Кровоснабжение.
АРТЕРИАЛЬНАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА. Головной мозг получает питание от сонной внутренней и затылочной артерий (рис. 9).
1. Внутренняя сонная артерия — а. саrotis interna — проникает в черепную полость через сонное (у собак) или рваное отверстие и делится на назальную и каудальную соединительные ветви. С одноименными ветвями другой стороны они формируют вокруг гипофиза артериальное кольцо — сirculus arteriosus cerebri . Назально из кольца выходит назальная артерия — а. cerebri nasalis; она направляется к мозолистому телу и питает передние отделы полушарий.
Рис. 9. Головной мозг с дорсальной поверхности:
А — коровы, Б — лошади;
1 — продольная щель, 2 — латаеральная (сильвиева) борозда, З — червячок мозжечка, 4 — полушарне мозжечка, 5 — эктосильвиева каудальная борозда, 6 – обонятельная луковица, 7 — маргинальная борозда, 8 — супрасильвиева ростаральная борозда, 9 — венечная борозда, 10 — поперечная щель, 11 — эндомаргинальная борозда, 12 — супрасильвиева каудальная борозда, 13— продолговатый мозг, 14 — плащ
От назальной соединительной ветви ответвляются четыре сосуда: а) назальная артерия мозговой оболочки — а. meningea nasalis; б) средняя мозговая артерия — а. сеrebri media — идет на боковую поверхность мозга; в) назальная артерия сосудистого сплетения — а. chorioidea nasalis — по зрительному тракту следует в сосудистое сплетение бокового желудочка; г) внутренняя глазничная артерия — а. орhthalmica interna — по зрительному нерву выходит в глазницу.
От каудальной соединительной ветви отходят:
а) каудальная мозговая артерия — а. сеrebri caudalis — для задних отделов полушарий и четверохолмия и б) каудальная артерия сосудистого сплетения — а. chorioidea caudalis — в сосудистое сплетение боковых желудочков.
У свиньи внутренняя сонная артерия образует в черепной полости чудесную мозговую сеть — rete mirabile cerebri. У рогатого скота внутренняя сонная артерия отсутствует, ее заменяют ветви от внутренней челюстной артерии, которые в черепной полости вместе с ветвями позвоночной и мыщелковой артерий формируют чудесную мозговую сеть — rete mirabile cerebri, из которой уже и происходит мозговая сонная артерия — а. саrotis cerebralis. Позвоночная артерия вступает в позвоночный канал двумя ветвями — впереди и позади атланта.
2. Затылочная артерия отдает спинномозговую артерию — а. сеrebrospinalis: через межпозвоночное отверстие атланта она проникает в позвоночный канал и делится на краниальную и каудальную ветви, соединяющиеся с одноименными ветвями другой стороны. От краниальных ветвей в головной мозг отделяется основная артерия мозга — а. basilaris cerebri; она впадает в артериальное кольцо, а на своем пути отдает: позади моста — каудальную артерию мозжечка, впереди моста — краниальную артерию мозжечка — а. сеrebelli caudalis et cranialis , а к слуховому нерву — внутреннюю слуховую артерию — а. auditiva interna. Каудальная ветвь спинномозговой артерии анастомозирует со спинномозговой вентральной артерией — а. spinalis ventralis.
Сосуды мозга иннервируются симпатической нервной системой.
ВЕНОЗНАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА. Различают две системы венозных синусов: дорсальную и вентральную.
Дорсальная система синусов состоит из непарных сагиттального и прямого синуса и парных: поперечных, затылочных и дорсальных каменистых; в них впадают вены мозга.
Сагиттальньий синус — sinus sagittalis — находится в серповидной складке; назально он начинается из вен мозговых облочек, у лошади также из решетчатых и мозговых вен. В него впадают:
1) дорсальные вены мозга — vv. cerebri dorsales; 2) вены из твердой мозговой оболочки; 3) костные вены — vv. diploicae и 4) короткий прямой синус — sinus rectus. Последний образуется каудально от валика мозолистого тела слиянием вены мозолистого тела с большой веной мозга. Вена мозолистого тела — v. corporis callosi — выносит кровь из передней половины мозга. Большая вена мозга — v. cerebri magna — принимает в себя глубокие вены мозга — vv. cerebri profundi, выносящие кровь из мозга и его сосудистых сплетений (боковых и третьего желудочков).
Каудально от впадения прямого синуса сагиттальный синус делится на правый и левый поперечные синусы — sinus transversus, каждый из которых направляется в височный канал и переходит в дорсальную мозговую вену — v. cerebri dorsalis. Последняя впадает в височную поверхностную вену. В поперечный синус, до его погружения в височный канал, вливается каменистый синус — sinus реtrosus, который выносит кровь из базальных частей мозга.
Между поперечными синусами находится соединительный синус — sinus communicans; он лежит в основании мозжечкового намета. В него впадают затылочные синусы — sinus occipitalis, помещающиеся в бороздах по обе стороны червячка мозжечка.
Отток крови из дорсальной системы синусов, помимо мозговых дорсальных вен, происходит также и через эмиссарии — еmissarium — в височные глубокие вены. Эмиссарии — это непостоянные отводящие каналы, прободающие стенку черепной полости.
У собаки, свиньи и рогатого скота поперечный синус делится на две ветви: одна ветвь у собаки и крупного рогатого скота направляется через височный канал в дорсальную мозговую вену и лишь у свиньи — в вентральную мозговую вену через рваное отверстие; другая ветвь проникает в мыщелковое отверстие, образуя мыщелковый синус — sinus condyloideus, который переходит в одноименную вену и, кроме того, соединяется с базилярными синусами. У лошади поперечный синус имеет только одну ветвь, идущую в височный канал.
Вентральная система синусов включает синусы циркулярный и базилярный.
Циркулярный синус — sinus circularis – окружает гипофиз. Он образован правым и левым кавернозными синусами, соединяющимися межкавернозными синусами — sinus cavernosus et intercavernosus.
Каждый кавернозный синус назально переходит в глазничную вену мозга, а каудально — в базилярный синус. Глазничная вена мозга — v. cerebralis orbitalis— впадает через глазничную щель в глубокую лицевую вену.
Базилярный синус — sinus basilaris — вливается в вентральный позвоночный синус. В области рваного отверстия он отдает вентральную мозговую вену — v. cerebralis ventralis, которая впадает в затылочную вену. Близ затылочного сустава базилярные синусы, анастомозируя между собой, образуют вентральный затылочный синус — sinus occipitalis ventralis. В базилярную систему синусов открываются вентральные вены мозга.
Особенности. У собаки форма головного мозга зависит от формы черепа: она округлая или грушевидная. Полушария большого мозга имеют характерные 3 дугообразные борозды и заметно выступающие обонятельные луковицы. Относительная масса головного мозга равняется в среднем 0,7—1,10% от массы тела и достигает 35—80 г.
У свиньи дугообразные борозды не такие четкие, как у собаки, и сильно развиты латеральные обонятельные тракты. Относительная масса головного мозга у свиней равняется в среднем 0,07— 0,10% от массы тела и достигает 115—130 г.
У крупного рогатого скота большой мозг сравнительно короткий, широкий и высокий. Полушария большого мозга спереди сужены, а сзади сильно расширены, что придает мозгу грушевидную форму. Относительная масса головного мозга у коров составляет в среднем 0,12—0,14% от массы тела и достигает 400—520 г.
Рис. 10. Артерии головного мозга коровы:
А — на базальной поверхности мозга, В — в черепной полости;
1 — назальная мозговая а., 2 — назальная а. мозговых оболочек, З — мозговая сонная а., 4 — назальная соединительная ветвь, 5 — средняя мозговая а., 6 — каудальная соединительная ветвь, 7 — каудальная мозговая а., 8 — назальная, 9 — каудальная а. мозжечка, 10 — основная мозговая а., 11 — вентральная спинномозговая а., 12 — ветви для чудесной сети, входящие через глазничнокруглое отверстие и 13 входящие через овальное отверстие, 14 — соединительные ветви сети, 15 — ветвь мыщелковой а., 16 — ветви позвоночной а., 17 — чудесная сеть, а — положение гипофиза
У лошади, по сравнению с крупными жвачными, большой мозг длиннее, более сжат с боков и ниже по высоте; извилины более крупные. Относительная масса головного мозга составляет в среднем 0,10—0,20% от массы тела и достигает 600— 700 г.
Фило- и онтогенез. Головной мозг развивается в связи с возникновением и дальнейшим развитием различных высших нервных центров: рецепторных, моторных и ассоциативных, которые обеспечивают согласованную функцию всех органов.
На ранних стадиях онто- и филогенеза головной мозг представляет собой расширенный конец мозговой трубки (эпихордальвого мозга), который лежит впереди хорды, поэтому он называется первичным мозговым пузырем — archencephalon. Развитие его связано с органом обоняния, и его обонятельная функция сохраняется у всех животных, включая млекопитающих.
Несколько позднее на переднем конце эпихордального мозга обособляется вторичный, мозговой пузырь — deuterencephalon. Развитие его обусловлено: а) возникновением первичного ассоциативного и комиссурального центра (первичного координационного центра из ядер сетчатого образования); б) наличием жаберного аппарата и органов боковой линии водных животных (соответственно органов равновесия наземных животных); в) дифференцировкой внутренних органов, которая, в свою очередь, была вызвана повышением обмена веществ и усилением подвижности животных.
От передней части эпихордального мозгового пузыря обособляется средний мозговой пузырь — mesencephalon (рис. 11), который, исключая млекопитающих, выполняет ведущую роль, поскольку в него поступают импульсы решительно от всех рецепторных аппаратов, и прежде всего, зрительных. С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольво резко отделяются друг от друга поперечными комиссурами, или спайками из нервных волокон, как впереди, так и позади среднего мозга.
В дальнейшем и прехордальный мозг разделяется на конечный мозг — telencephalon — в виде парного мозгового пузыря и промежуточный мозг — diencephalon.
Конечный мозг наивысшей стадии своего развития достигает у млекопитающих животных с наличием новой коры большого мозга, которая становится высшим нервным центром.
В промежуточном мозге у низших животных в связи с ведущей ролью обонятельного анализатора первое место занимают гипоталамус и эпиталамус. Они являются промежуточными обонятельными центрами, посылающими импульсы в средний мозг, а гипоталамус, кроме того, посылает импульсы в гипофиз и в автономные центры среднего и продолговатого мозга. В силу этого гипоталамус становится высшим подкорковым вегетативным центром. Эту функцию он сохраняет и у млекопитающих животных.
Лишь с формированием коры большого мозга у млекопитающих усиленно начинает развиваться средний участок промежуточного мозга — таламус, через который кора получает решительно все рецепторные импульсы с периферии.
Таким образом, исторически гипоталамус более связан с эпихордальным мозгом, а таламус — с прехордальным (новой корой).
Почти одновременно с делением прехордального мозга дифференцируется и зпихордальный мозг позади среднего мозгового пузыря на задний мозг — metencephalon — и продолговатый мозг — myelencephalon (вместе они получают название ромбовидный мозг).
Задний мозг до млекопитающих представлен одним лишь мозжечком, который является подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие развития новой коры большого мозга добавляется мозговой мост (рис. 12), а сам мозжечок усиливается двумя полушариями мозжечка.
Полости первичных мозговых пузырей становятся в развитом мозге мозговыми желудочками. Из полости прехордального мозга в концевом мозге возникают парные боковые желудочки, а в промежуточном мозге — третий мозговой желудочек. Все три желудочка соединяются межжелудочковым отверстием.
Желудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращается в мозговой водопровод, а полость ромбовидного мозга становится четвертым мозговым желудочком, который сообщается с центральным спинномозговым каналом.