Биологический цикл

В биологическом цикле трихинелл можно выделить несколько стадий: яйцо, эмбрион, мигрирующая личинка, ювенальная личинка, инвазионная личинка и половозрелая стадия.

Мигрирующая личинка.Имеет размеры 100 – 110 мк × 5 – 6 мк (рис. 2). Передний отдел на протяжении 8 – 10 мк заполнен гомогенной жидкостью и образует головной «колпачок». В нем содержится гистолитический фермент, который обеспечивает внедрение личинки в мышечное волокно. Дифференцировки внутренних органов еще не наблюдается. Лишь в области пищеводного отдела продольно расположены 6 – 8 рядов мелких ядер. Посреди него лежит нервное кольцо в виде темной поперечной полоски. Остальная часть личинки заполнена более крупными одинаковыми ядрами. Границы между клетками неразличимы. Во время миграции по малому и большому кругу кровообращения личинки несколько увеличиваются в длину до 120 мк, но никаких морфологических изменений в них не происходит.

Мышечная личинка. Личинки трихинелл развиваются до инвазионной стадии в волокнах поперечнополосатых мышц. За это время длина их увеличивается более десяти раз и достигает максимальных размеров: у мужских личинок – 1,16 × 0,06 мм, у женских – 1,36 × 0,06 мм. Тело мышечных личинок, как и половозрелых трихинелл, несколько сужено кпереди. В личинках происходит формирование различных тканей и органов. Рост личинки, также и последующей половозрелой стадии, осуществляется преимущественно за счет средней части тела, соответствующей средней кишке. У сформированных личинок пищеварительная трубка, начинающаяся терминально ротовым отверстием на переднем конце тела и заканчивающаяся также терминально на заднем конце, четко дифференцирована на переднюю (пищевод), среднюю и заднюю (ректум) кишку. Ротовое отверстие ведет в длинный пищевод, около которого в начальном отделе не очень отчетливо видно нервное кольцо. Нервное кольцо представляет собой лишенное ядер скопление нервных волокон, защищенных гиподермальной тканью. На месте перехода пищевода в среднюю кишку лежат две пищеварительные одноклеточные железы. Средняя кишка начинается ампуловидным расширением сразу же за клеточным пищеводным телом. Четко заметна граница средней кишки и ректума. Кишечник у женских личинок лежит на дорсальной стороне параллельно яичнику, а у мужских часто посередине семенника переходит с дорсальной стороны на вентральную. Клеточное пищеводное тело (стихозома) полностью формируется на протяжении двух месяцев, заполняя полость тела переднего конца личинки. Стихозома лежит на протяжении всего пищевода и состоит в среднем из 50 стихоцитов, которые охватывают пищевод. У личинок развиваются зачатки половой системы, по морфологическим различиям которых можно определить пол. Развитие гонад продолжается до 25 – 26-го дня после заражения, но выводящих протоков на личиночной стадии не образуется. У вполне развитых женских личинок яичник лежит в задней части тела на вентральной стороне. На переднем конце гонады формируется четко заметный клиновидный зачаток матки, который соединен с гонадой одной генитально-соединительной клеткой. В гиподерме переднего конца женских личинок закладывается в виде утолщения зачатой вульвы и влагалища. У мужских личинок семенник (лежащий в задней части тела) спереди достигает конца пищеводного клеточного тела и зачатком семяпровода делает изгиб в обратную сторону по направлению к ректуму, но еще не соединяется с ним.

Половозрелые трихинеллы. В процессе развития кишечных трихинелл установлено наличие двух линек. Первая наступает через 12 – 16 часов после начала инвазии, вторая у самок – через 28 – 36 часов, у самцов – через 26 – 34 часа. Рост и развитие самок трихинелл в кишечнике продолжается в течение 5 дней, и они увеличиваются в длину с 1,36 мм до 3,32 мм и имеют диаметр до 0,08 мм. Стихозома за это время у них укорачивается. Развитие половой системы у самок начинается с формирования широкой матки и влагалища.

Клиновидный зачаток матки у личинки начинает расти вперед по вентральной стороне и через 16 часов соединяется с зачатком вульвы в гиподерме. Вульва лежит на уровне середины пищевода. Через 20 часов после инвазии полностью формируется влагалище, и в нем появляется общий с маткой канал. Через 38 часов на месте генитально-соединительной клетки образуется короткий яйцевод. В задней части матки возникает небольшое мешкообразное

вздутие – семяприемник. Половозрелыми самки становятся через 40 часов, когда в их

каудальных отделах появляются яйца. Первое оплодотворение происходит через 44 часа, когда наступает дробление зиготы, а сформированные личинки в передних отделах матки видны через 72 часа. На протяжении всего срока паразитирования самки содержатся дробящиеся яйца и личинки.

Самцы растут в течение 7 дней и за это время увеличиваются в длину с 1,16 мм до 2,20 мм и имеют диаметр до 0,07 мм. Самцы начинают четко отличатся от самок по внешним признакам после первой линьки, когда у них на заднем конце тела по сторонам от клоаки появляются сначала небольшие копулятивные придатки. После второй линьки они приобретают свои нормальные размеры. Зачаток семяпровода растет назад и уже через 6 часов соединяется с ректумом, образуя клоаку. Через 27 часов из нижнего отдела формируется семенной мешок, заполненный спермой. Сперматогенез наблюдается во все сроки паразитирования самцов, и сперма всегда обнаруживается в семенном мешке.

У половозрелых трихинелл значительно удлиняется средняя кишка, образуя приректальную ампулу. Пищевод не имеет постоянного положения относительно дорсо-вентральной плоскости. Около клеточного тела у пищевода наблюдается бульбусовидное расширение. Анальное отверстие открывается терминально, у самцов между двумя коническими лопастями. Позади анального отверстия располагаются две пары сосочков. У самца отсутствует спикула и спикулярное влагалище, однако клоака обладает способностью выпячиваться во время копуляции.

У всех нематод аденофоров имеется выделительная железа (шейная), выделительный проток которой лежит на брюшной стороне тела под пищеводом и открывается наружу брюшной порой. У личинок и взрослых трихинелл на расстоянии 85 мк от переднего конца тела также располагаются две экскреторные железы. Органами выделения служат еще кожные боковые железы (бациллярные ленты), располагающиеся рядами в боковых валиках и короткими протоками открывающиеся наружу. У трихинелл определяются парные латеральные органы – амфиды, которые несут функцию осморегуляции. У мышечных личинок трихинелл они не развиты. У половозрелых червей на протяжении всего срока паразитирования активно функционируют половые железы: у самок происходит овогенез, а у самцов – сперматогенез.

Инкапсулированные в мышцах личинки трихинеллы попадают в кишечник соответствующего хозяина – свиньи или другого млекопитающего при поедании трихинеллезного мяса, в котором содержатся живые инкапсулированные личинки трихинелл. Освобождение личинок трихинелл от капсул начинается сразу же при попадании их в желудок и идет параллельно с перевариванием мышц. В этот период длина тела личинки достигает около 1 мм. Созревание личинки в половозрелую особь протекает чрезвычайно быстро, так что к концу вторых суток мышечная трихинелла превращается в половозрелую кишечную. Развитие личинок в половозрелых червей и паразитирование последних происходит непосредственно на кишечной стенке, в которую они внедряются передним концом тела. Паразитируя на поверхности эпителия и частично проникая под него, трихинеллы могут использовать кислород из зоны щеточной каймы, в которой содержится небольшое его количество, поступающее с пищей, а также получать его из тканей. Кислород необходим нематодам для развития личинок в яйцах. Половозрелые трихинеллы локализуются по всему тонкому кишечнику, начиная с двенадцатиперстной кишки и кончая верхними отделами толстого кишечника (слепая кишка и начальная часть ободочной). Наибольшая концентрация трихинелл отмечается в средних отделах тонкого кишечника (тощая и подвздошная кишки).

После акта совокупления самец погибает, а самка, в теле которой формируются живые

личинки, пробуравливает своим головным концом слизистую кишечника, проникая то в ворсинку, то в просвет либеркюновой железы до подслизистой. Зрелые яйца в матке у самок появляются уже через 44 часа после заражения. На четвертые сутки самки начинают отрождать личинок, имеющих следующие размеры: 0,08 – 0,12 мм длины и 0,006 мм толщины, в ткань слизистой оболочки или в лимфатические сосуды кишечных ворсинок. Одна самка отрождает до 2100 личинок, которые снабжены мелким головным стилетом. Новорожденные личинки попадают сначала в лимфатическую систему, оттуда через грудной проток – в кровеносную систему, мигрируют через малый и большой круг кровообращения и разносятся по всему организму хозяина. Единичные самки, реже самцы, а иногда даже новорожденные личинки в некоторых случаях активно прободают всю толщу кишечной стенки и проникают в брыжейку, брюшную и даже грудную полость.

Ни в одном органе личинки не задерживаются. Они активно проходят через ткани, повреждая сосуды, свидетельством чего служат многочисленных кровоизлияния в органах. Только те личинки, которых заносит кровяной ток в поперечно-полосатую мускулатуру, смогут претерпевать дальнейшие стадии развития; причем в сердечной мышце, лишенной сарколеммы, личинка обитать не в состоянии. Личинки, проникшие в мышечные волокна, вначале прямые и вытянутые по длине мышечного волокна, позже начинают скручиваться. Пораженные волокна значительно утолщаются, и вокруг них начинают появляться воспалительные клеточные инфильтраты. С 13-го дня мышечное волокно в том месте, где лежит личинка, веретеновидно расширяется. Клеточная инфильтрация постепенно увеличивается. Пораженные мышечные волокна на некотором расстоянии от личинки, начиная с 14-го дня после заражения, некротизируются. С 16-го дня после заражения в мышцах накапливается большое количество личинок. Первые попавшие в мышцы личинки начинают скручиваться в веретенообразном расширении мышечного волокна, и около них обосабливается участок живой измененной саркоплазмы, вокруг которого образуется грануляционный вал, отделяющий остальные фрагменты погибшего мышечного волокна. С 19-го дня единичные личинки становятся заметными в мышцах при трихинеллоскопии. С 20-го дня вокруг спирально свернутой личинки с окружающим ее участком саркоплазмы появляется тонкая соединительнотканная капсула. С этого времени личинка в значительном числе достигают инвазионного состояния. С 21 – 22-го дня капсулы утолщаются, на их внутренней стороне, обращенной к саркоплазме, появляется узкая полоска коллагена. В наружном слое формируется сосудистая сеть. Через 24 дня после заражения вокруг некоторых личинок видны четкие капсулы даже при трихинеллоскопии. Постепенно коллагеновый слой капсулы утолщается и гиалинизируется. Личинки инкапсулируются обычно по одной, но при интенсивном заражении под одной капсулой может быть 2 – 5 и более личинок трихинелл. Воспалительный процесс принимает продуктивный характер, происходит замещение погибших мышечных волокон соединительной тканью. Около полюсов капсул очень часто появляются жировые клетки. Капсулы вначале сильно вытянуты в длину. Начиная с 1 – 1,5 мес., на протяжении года и более гиалиновый слой капсулы утолщается, капсула укорачивается, участок инкапсулированной саркоплазмы уменьшается. Капсула принимает овальную форму с сильно утолщенным гиалиновым слоем на полюсах. В наружном слое капсулы развивается капиллярная сеть, и капсула обильно снабжается кровью. К одному полюсу капсулы проходит артериальный стволик и разделяется на две или больше прекапиллярные веточки, которые распадаются на капилляры, анастомозирующие между собой и оплетающие густой сетью капсулу. У противоположного полюса капсулы капилляры собираются в венозный сосуд, выносящий кровь. Капсула служит биологической полупроницаемой мембраной, через которую происходит поступление из крови питательных веществ и удаление из-под капсулы продуктов метаболизма личинки. Капсула защищает паразита от фагоцитоза и антител, которые появляются в крови хозяина. В капсуле личинка остается замурованной до тех пор, пока не будет проглочена каким-либо млекопитающим (например, человеком), в кишечнике которого мышечная трихинелла превращается в половозрелого самца или самку.

Инкапсулированные личинки трихинелл обычно живут длительное время, но на определенном этапе их капсулы начинают постепенно кальцифицироваться. Начало отложения солей кальция происходит в утолщенных гиалиновых полюсах, распространяется затем на всю капсулу и приводит личинку к гибели. Кальцификация капсул обычно начинается в жевательных мышцах и протекает быстрее, чем в других мышечных группах. Через два года после заражения кальций пропитывают всю капсулу.

Адаптация к мышцам у личинок трихинелл появилась в процессе эволюции. Мышечная ткань обеспечивает наиболее благоприятные условия для их развития. Эволюционная адаптация паразитов была направлена на приспособление к химической среде клетки и преодоление ее защитных механизмов. Пока личинки трихинелл развиваются в мышечном волокне, клетки возникшего воспалительного инфильтрата в мышцах не проникают под сарколемму. Лишь позже, начиная с 14-го дня, они разрушают на некотором протяжении инвазированное и дистрофически измененное мышечное волокно, не затрагивая участка саркоплазмы, непосредственно окружающего личинку. В период всего паразитирования в мышцах личинка тесно связана с этим участком обменными процессами. Кусочек саркоплазмы инкапсулируется вместе с развивающейся в нем личинкой трихинеллы. Вокруг личинок с участком саркоплазмы формируется соединительнотканная капсула особого специфического строения, с хорошо развитой сосудистой сетью и чувствительными нервными окончаниями.

Сроки развития трихинелл с момента введения зараженного мяса в желудок(по Мари):

Мышечная трихинелла превращается во взрослую кишечную через ----------- 30 – 40 часов

Акт рождения первых эмбрионов наблюдается через ------------------------------ 6 – 7 дней

Выселение эмбрионов из кишечника в мускулатуру совершается через ------- 9 – 10 дней

Конец выселения через -------------------------------------------------------------------- 3 недели

Начало образования капсулы через -------------------------------------------------- 3 – 8 – 9 недель

Начало обезыствления капсулы через ------------------------------------------------- 6 месяцев

Полное обезыствление капсулы совершается в ------------------------------------- 15 – 16 недель

Пребывание самки в кишечнике -------------------------------------------------------- 8 недель

Мышечная трихинелла жизнеспособна до -------------------------------------------- 25 лет