- •Тема 6. Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек
- •6.1. Гаструляция
- •6.1.1. Способы гаструляции
- •6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
- •6.1.1.2.(*) Амфибии: гаструляция путём эпиболии
- •I. Общее описание
- •II. Препарат
- •6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.2. Некоторые обобщения
- •6.1.2.1. Сводная таблица
- •6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
- •6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
- •6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события
- •6.2.1. Производные мезодермы
- •6.2.1.1. Хорда
- •6.2.1.2. Сомиты
- •I. Общее описание
- •II. Выявление на препарате
- •6.2.1.3. Нефрогонотомы
- •6.2.1.4. Спланхнотомы
- •6.2.1.5. Мезенхима
- •I. Общие сведения
- •II. "Двойное" происхождение ряда тканей
- •6.2.2. Производные эктодермы
- •6.2.2.1. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
- •6.2.2.2. Кожная эктодерма
- •6.2.3. Энтодерма
- •6.2.4. Осевые зачатки на препарате зародыша курицы
- •6.2.5. Сворачивание зародыша и образование складок
- •6.2.5.1. Дальнейшее развитие осевых зачатков
- •6.2.5.2. Туловищные складки и желточный мешок
- •I. Появление туловищных складок
- •II. Образование желточного мешка
- •6.2.5.3. Амниотические складки; амнион и серозная оболочка
- •I. Образование амниотических складок
- •II. Смыкание складок; образование амниона и серозной оболочки
- •III. Отличие соответствующей стадии у млекопитающих
- •6.3. Внезародышевые органы
- •6.3.1. Внезародышевые органы птиц
- •6.3.1.1. Желточный мешок
- •I. Строение
- •II. Функции
- •6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
- •I. Локализация и происхождение.
- •6.3.1.3. Аллантоис
- •6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих
- •1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
- •2. Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка. 3. Итого вновь получается четыре внезародышевых органа.
- •6.3.2.1. Амнион
- •6.3.2.2. Желточный мешок
- •I. Образование
- •II. Функции
- •6.3.2.3. Хорион
- •I. Происхождение
- •II. Тканевой состав и функции
- •6.3.2.4. Аллантоис
- •6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов
II. Функции
а) Что касается функций желточного мешка у млекопитающих, то, по сравнению с птицами, практически исключается трофическая функция, но остаются две другие: в стенке мешка впервые начинается кроветворение и образуются предшественники половых клеток. б) Причём, функционирует желточный мешок у млекопитающих лишь на начальных стадиях эмбриогенеза; потом он редуцируется. |
6.3.2.3. Хорион
I. Происхождение
а) Напомним, что в бластоцисте млекопитающих имеются два компонента (не считая полости) (п. 5.2.3.4): однослойная стенка – трофобласт и скопление клеток у одного из полюсов –эмбриобласт. б) При этом весь зародыш и почти все внезародышевые органы образуются из эмбриобласта; из трофобласта же происходит лишь один орган, и тот – внезародышевый: хорион, или ворсинчатая оболочка плода. в)Преобразование трофобласта в хорион (6) заключается в том, что | |
изнутри к трофобласту подрастает внезародышевая мезодерма (5В) (так же, как к стенкам амниона и желточного мешка), а на внешней поверхности появляются многочисленные выросты – ворсины, с тем же тканевым составом. |
II. Тканевой состав и функции
Тканевой состав хориона |
а) Трофобласт рассматривается как внезародышевая эктодерма. б) Следовательно, тканевой состав хориона и его ворсин – таков же, как у стенки амниона (см. выше), только с обратным расположением тканей: снаружи – внезародышевая эктодерма,изнутри –внезародышевая мезодерма. |
Функции: 1. образо- вание плаценты |
а) После того, как зародыш внедрится в слизистую оболочку матки, с одной стороны хориона его ворсинки сильно разрастаются (ветвистый хорион) и, глубоко проникая в слизистую оболочку, образуют вместе с ней новый орган – плаценту. б) В плаценте осуществляется непрямой контакт крови матери и плода, который необходим для снабжения плода питательными веществами и кислородом и удаления из плода конечных продуктов обмена. |
Функции: 2. образо- вание оболочки плода |
Остальная часть хориона, напротив, почти лишается ворсин (гладкий хорион) и образует вторую (после амниотической) оболочку плода. |
(Более подробно об оболочках плода и плаценте мы будем говорить в последней, 32-й, теме курса.) |
6.3.2.4. Аллантоис
О происхождении, структуре и функции аллантоиса у млекопитающих можно сказать примерно то же самое, что и для птиц (п. 6.3.1.3). |
а) Он формируется как небольшой пальцевидный вырост заднего отдела первичной кишки,врастающий вамниотическую ножку (8). б) Стенку его образуют две ткани: | |
изнутри – внезародышевая энтодерма (происходящая из кишечной энтодермы), снаружи – внезародышевая мезодерма (происходящая из зародышевой мезодермы). | |
в) Относительно функции аллантоиса вновь полагают, что она связана с выделением продуктов обмена – но только до формирования плаценты; а также считают, что это “вектор”, вдоль которого растут сосуды из зародыша к хориону. г) Исполнив эти функции, аллантоис довольно рано (как и желточный мешок) редуцируется. |