- •Тема 6. Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек
- •6.1. Гаструляция
- •6.1.1. Способы гаструляции
- •6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
- •6.1.1.2.(*) Амфибии: гаструляция путём эпиболии
- •I. Общее описание
- •II. Препарат
- •6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.2. Некоторые обобщения
- •6.1.2.1. Сводная таблица
- •6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
- •6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
- •6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события
- •6.2.1. Производные мезодермы
- •6.2.1.1. Хорда
- •6.2.1.2. Сомиты
- •I. Общее описание
- •II. Выявление на препарате
- •6.2.1.3. Нефрогонотомы
- •6.2.1.4. Спланхнотомы
- •6.2.1.5. Мезенхима
- •I. Общие сведения
- •II. "Двойное" происхождение ряда тканей
- •6.2.2. Производные эктодермы
- •6.2.2.1. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
- •6.2.2.2. Кожная эктодерма
- •6.2.3. Энтодерма
- •6.2.4. Осевые зачатки на препарате зародыша курицы
- •6.2.5. Сворачивание зародыша и образование складок
- •6.2.5.1. Дальнейшее развитие осевых зачатков
- •6.2.5.2. Туловищные складки и желточный мешок
- •I. Появление туловищных складок
- •II. Образование желточного мешка
- •6.2.5.3. Амниотические складки; амнион и серозная оболочка
- •I. Образование амниотических складок
- •II. Смыкание складок; образование амниона и серозной оболочки
- •III. Отличие соответствующей стадии у млекопитающих
- •6.3. Внезародышевые органы
- •6.3.1. Внезародышевые органы птиц
- •6.3.1.1. Желточный мешок
- •I. Строение
- •II. Функции
- •6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
- •I. Локализация и происхождение.
- •6.3.1.3. Аллантоис
- •6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих
- •1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
- •2. Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка. 3. Итого вновь получается четыре внезародышевых органа.
- •6.3.2.1. Амнион
- •6.3.2.2. Желточный мешок
- •I. Образование
- •II. Функции
- •6.3.2.3. Хорион
- •I. Происхождение
- •II. Тканевой состав и функции
- •6.3.2.4. Аллантоис
- •6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов
6.2.5.3. Амниотические складки; амнион и серозная оболочка
I. Образование амниотических складок
а) Два других листка, отходящих от туловищной складки, – это париетальный листок внезародышевой мезодермы (18) и внезародышевая эктодерма (19). | |
б) Они вначале поднимаются кверху, окружая зародыш, а затем делают крутой изгиб, уходя вниз и в стороны – к внутренней поверхности скорлупы яйца (напомним: речь идёт о зародыше птиц). | |
в) Указанный изгиб обозначается как амниотическая складка (20). г) Пара таких складок постепенно наползает на зародыш, в то время как латеральные края тех же внезародышевых листков обрастают изнутри скорлупу яйца. |
II. Смыкание складок; образование амниона и серозной оболочки
6. Препарат - смыкание амниотических складок у зародыша курицы. Окраска гематоксилином. | |
а) На данном препарате видно, что в конечном счёте амниотические складки (образованные листками 6 и 7) смыкаются друг с другом. б) Это означает, что образовались ещё 2 внезародышевых органа: |
Полный размер |
амниотический мешок (8), или амнион, заключающий в своей полости зародыш; и серозная оболочка, выстилающая внутреннюю поверхность скорлупы. | |
в) Место срастания складок называется амниосерозным швом: здесь амниотическая и серозная оболочки остаются связанными между собой. | |
г) Перечислим другие структуры, отмеченные на снимке: будущая презумптивная первичная кишка (1), образующие её стенку кишечная энтодерма (2) и висцеральный листок спланхнотома (3); | |
зачатокаорты (4) (на данной стадии она - парная), нефрогонотомы (5), в которых уже видны канальцы. |
III. Отличие соответствующей стадии у млекопитающих
Амниоти- ческие складки |
а) Напомним (п. 6.1.1.4), что у млекопитающих амниотическая полость образуется иначе и гораздо раньше – ещё на первой фазе гаструляции. б) Тогда эпибласт расслаивается на два листка: амниотическую энтодерму и зародышевый эпибласт, между которыми и оказывается амниотическая полость. в) Поэтому амниотических складок у млекопитающих нет! |
Туло- вищные складки |
а) Туловищные же складки имеются. б) Их появление вызвано теми же обстоятельствами, что и у птиц, а именно тем, что зародыш начинает сворачиваться вдоль продольной оси и приподниматься над желточным мешком. |
6.3. Внезародышевые органы
Теперь остановимся на природе и функциональной роли внезародышевых органов.Эти органы необходимы для развития зародыша, но только до того или иного периода. Поэтому их часто называют также провизорными (временными).
6.3.1. Внезародышевые органы птиц
Всего у птиц – четыре внезародышевых органа:
желточный мешок, амнион,серозная оболочка иаллантоис.
6.3.1.1. Желточный мешок
I. Строение
1. Стенка. Как уже отмечалось, стенку желточного мешка (13) образуют два листка: изнутри – внезародышевая энтодерма (1), происходящая из гипобласта, и снаружи – висцеральный листок внезародышевой мезодермы (2). |
Схема - образование внезародышевых органов у птиц.
Полный размер |
2. Содержимое. Внутри мешка находится желток – та преобладающая часть яйцеклетки, которая не участвовала в дроблении. | |
3. Связь с первичной кишкой. а) Вначале границей между желточным мешком и зародышем (12) служат туловищные складки (5). | |
б) Фактически же полость мешка (13) непосредственно переходит в полость первичной кишки (6). 4. Обособление полостей. а) Но по мере сворачивания тела зародыша общая горловина этих двух полостей всёсужается. | |
б) И после замыкания кишечной трубки остаётся лишь узкий канал – желточный стебелёк (7). Теперь только через него сообщаются полости желточного мешка и первичной кишки. |