- •Тема 6. Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек
- •6.1. Гаструляция
- •6.1.1. Способы гаструляции
- •6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
- •6.1.1.2.(*) Амфибии: гаструляция путём эпиболии
- •I. Общее описание
- •II. Препарат
- •6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.2. Некоторые обобщения
- •6.1.2.1. Сводная таблица
- •6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
- •6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
- •6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события
- •6.2.1. Производные мезодермы
- •6.2.1.1. Хорда
- •6.2.1.2. Сомиты
- •I. Общее описание
- •II. Выявление на препарате
- •6.2.1.3. Нефрогонотомы
- •6.2.1.4. Спланхнотомы
- •6.2.1.5. Мезенхима
- •I. Общие сведения
- •II. "Двойное" происхождение ряда тканей
- •6.2.2. Производные эктодермы
- •6.2.2.1. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
- •6.2.2.2. Кожная эктодерма
- •6.2.3. Энтодерма
- •6.2.4. Осевые зачатки на препарате зародыша курицы
- •6.2.5. Сворачивание зародыша и образование складок
- •6.2.5.1. Дальнейшее развитие осевых зачатков
- •6.2.5.2. Туловищные складки и желточный мешок
- •I. Появление туловищных складок
- •II. Образование желточного мешка
- •6.2.5.3. Амниотические складки; амнион и серозная оболочка
- •I. Образование амниотических складок
- •II. Смыкание складок; образование амниона и серозной оболочки
- •III. Отличие соответствующей стадии у млекопитающих
- •6.3. Внезародышевые органы
- •6.3.1. Внезародышевые органы птиц
- •6.3.1.1. Желточный мешок
- •I. Строение
- •II. Функции
- •6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
- •I. Локализация и происхождение.
- •6.3.1.3. Аллантоис
- •6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих
- •1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
- •2. Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка. 3. Итого вновь получается четыре внезародышевых органа.
- •6.3.2.1. Амнион
- •6.3.2.2. Желточный мешок
- •I. Образование
- •II. Функции
- •6.3.2.3. Хорион
- •I. Происхождение
- •II. Тканевой состав и функции
- •6.3.2.4. Аллантоис
- •6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов
6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
1. Теперь обратим внимание на механизм гаструляции. Из приведённого описания следует, что гаструляция осуществляется благодаря перемещениям клеток и их продолжающейся дифференцировке. 2. а) Дифференцировка проявляется в том, что клетки приобретают всё большие биохимические и морфологические различия друг от друга, а возможности их дальнейшего развития всё сужаются. б) Например, клетки энтодермы далее могут превращаться только в эпителиальные клетки органов желудочно-кишечного тракта. 3. В то же время, надо иметь в виду, что дифференцировка происходит на всех этапах эмбриогенеза (начиная с зиготы) и продолжается также во взрослом организме. |
6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
Чем обусловлены перемещение и дифференцировка клеток?
Факторы миграции клеток |
Что касается перемещения (миграции) клеток, то его могут стимулировать следующие факторы: механическое давление, оказываемое друг на друга быстро делящимися клетками; разница поверхностного натяжения плазмолеммы с противоположных сторон клетки, создаваемая разным состоянием окружающей среды с этих сторон; действие (по механизму хемотаксиса) индукторов, выделяемых клетками-организаторами. |
Факторы дифферен- цировки клеток |
Стимулировать же дальнейшее продвижение клетки по пути дифференцировки могут опять-таки внешние индукторы, выделяемые соседними клетками, а также индукторы, производимые самой клеткой в соответствии с ранее запущенной в ней программой собственного развития. |
6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события
1. Из материала трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза формируются осевые зачатки органов. 2. Рассмотрим этот процесс на примере птиц.
У других животных, в т.ч. млекопитающих, данная стадия эмбриогенеза проходит сходным образом.
6.2.1. Производные мезодермы
6.2.1.1. Хорда
а) Хорда (1) образуется практически одновременно с образованием самой мезодермы. б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок. в) Одна из функций хорды - установление оси тела, вдоль которой затем формируется позвоночный столб. г) В связи с этим хорда – непарная структура. Все же другие осевые зачатки, происходящие из мезодермы, являются парными. д) Позднее в онтогенезе хорда в значительной мере редуцируется. |
Рисунок - куриный зародыш на разных стадиях образования осевых зачатков (поперечные срезы).
Полный размер |
Во взрослом организме её остатки сохраняются в виде пульпозных ядер межпозвонковых дисков. |
6.2.1.2. Сомиты
I. Общее описание
а) Сомиты (2) находятся по бокам от хорды и образуются из дорсальной мезодермы. б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток. | |
в) А. Всего вдоль осевой линии у зародыша курицы образуется 10-11 пар сомитов (у зародыша человека - 44 пары). Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней. г) Несколько позже в каждом сомите становится возможным выделить 3 части: | |
дерматом (3) (прилегающий к эктодерме) - зачаток дермы (внутреннего слоя кожи), миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечнополосатых мышц, склеротом (5) (прилегающий к хорде) - зачаток позвонков и других частей скелета. |