- •Тема 6. Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек
- •6.1. Гаструляция
- •6.1.1. Способы гаструляции
- •6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
- •6.1.1.2.(*) Амфибии: гаструляция путём эпиболии
- •I. Общее описание
- •II. Препарат
- •6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
- •6.1.2. Некоторые обобщения
- •6.1.2.1. Сводная таблица
- •6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
- •6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
- •6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события
- •6.2.1. Производные мезодермы
- •6.2.1.1. Хорда
- •6.2.1.2. Сомиты
- •I. Общее описание
- •II. Выявление на препарате
- •6.2.1.3. Нефрогонотомы
- •6.2.1.4. Спланхнотомы
- •6.2.1.5. Мезенхима
- •I. Общие сведения
- •II. "Двойное" происхождение ряда тканей
- •6.2.2. Производные эктодермы
- •6.2.2.1. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
- •6.2.2.2. Кожная эктодерма
- •6.2.3. Энтодерма
- •6.2.4. Осевые зачатки на препарате зародыша курицы
- •6.2.5. Сворачивание зародыша и образование складок
- •6.2.5.1. Дальнейшее развитие осевых зачатков
- •6.2.5.2. Туловищные складки и желточный мешок
- •I. Появление туловищных складок
- •II. Образование желточного мешка
- •6.2.5.3. Амниотические складки; амнион и серозная оболочка
- •I. Образование амниотических складок
- •II. Смыкание складок; образование амниона и серозной оболочки
- •III. Отличие соответствующей стадии у млекопитающих
- •6.3. Внезародышевые органы
- •6.3.1. Внезародышевые органы птиц
- •6.3.1.1. Желточный мешок
- •I. Строение
- •II. Функции
- •6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
- •I. Локализация и происхождение.
- •6.3.1.3. Аллантоис
- •6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих
- •1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
- •2. Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка. 3. Итого вновь получается четыре внезародышевых органа.
- •6.3.2.1. Амнион
- •6.3.2.2. Желточный мешок
- •I. Образование
- •II. Функции
- •6.3.2.3. Хорион
- •I. Происхождение
- •II. Тканевой состав и функции
- •6.3.2.4. Аллантоис
- •6.3.2.5. Состав стенок внезародышевых органов
II. "Двойное" происхождение ряда тканей
а) Таким образом, источником большинства производных мезенхимы в той же мере можно считать и сомиты, поскольку из них выселяется значительная часть клеток мезенхимы. б) И обратно: те структуры, которые были названы как производные сомитов (дерма, хрящи и кости), обычно развиваются лишь после предварительного преобразования соответствующих частей сомитов (дерматомов и склеротомов) в мезенхиму. Правда, не исключено, что при этом имеется некоторая детерминация будущего развития клеток: "склеротомных" - в хрящевые и костные ткани,а "дерматомных" - в прочие виды соединительных тканей и в том числе в ткани дермы. в) В особом положении - скелетная мышечная ткань: она развивается непосредственно из миотомов сомитов, без предварительного перехода их клеток в состав мезенхимы. |
6.2.2. Производные эктодермы
6.2.2.1. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
а) Нервная трубка формируется в результате впячивания эктодермы, лежащей над хордой. б) Это впячивание (или прогибание) эктодермы вначале приводит к появлению уже упоминавшегося (п. 6.2.1.2) нервного желобка (13), а также нервных валиков (14). | |
в)Затем желобок смыкается в нервную трубку (11) (непарный зачаток), а нервные валики превращаются в парные ганглиозные пластинки (12), лежащие между нервной трубкой и эктодермой. |
Полный размер |
г) А. Считают, что образование нервной трубки происходит под влиянием индукторов, выделяемых хордой. Б. В этом состоит едва ли не важнейшая функция хорды. д) А. Вначале стенка нервной трубки состоит из одного слоя высоких цилиндрических клеток.Б. Впоследствии из неё развивается спинной и головной мозг. е) Из ганглиозных же пластинок образуются периферические нервные узлы, меланоциты кожи имозговое вещество надпочечников. | |
ЗАМЕЧАНИЕ. Стадия развития, на которой образуется нервная трубка, в литературе часто называется нейруляцией, а сам зародыш на этой стадии – нейрулой. Тем не менее, правильней использовать более общее название - "стадия образования осевых зачатков органов". |
6.2.2.2. Кожная эктодерма
а) Кожная эктодерма (15) - это (за некоторым исключением) оставшаяся часть эктодермы. б) Является зачатком эпидермиса кожи и его производных (волос, потовых и сальных желёз), эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта,эпителия некоторых других органов. |
6.2.3. Энтодерма
а) На представленных рисунках энтодерма (16) ещё та же, что и по окончании гаструляции: выглядит как тонкая полоска из одного слоя плоских клеток. б) Но несколько позже она тоже участвует в формировании осевого зачатка (вместе с висцеральным листком спланхнотома) – первичной кишки. | |
Поэтому вся зародышевая энтодерма называется кишечной. в) В конечном счёте из кишечной энтодермы развивается эпителий органов пищеварительной системы – желудка, кишечника, печени, поджелудочной железы. |