IV. Ультраструктура главных клеток

Ключевые структуры главных клеток	В случае главной клетки самыми характерными внутриклеточными элементами являются   структуры, связанные с интенсивной продукцией экспортных белков: гранулярная ЭПС (5), комплекс Гольджи (4)и секреторные гранулы (3) в апикальной части клетки.
Прочие элементыглавных клеток	На схеме показаны также митохондрии (7), короткие микроворсинки (1) на апикальной поверхности клетки, межклеточные контакты:      - плотное соединение (запирательная зона) (2)        - и десмосома (8), базальная мембрана (6), к которой прилежит базальная часть клетки.

24.1.3.4. Собственные железы желудка: эндокриноциты

I. Морфология

Сходство с экзо- крино- цитами	Эндокриноциты собственных желёз желудка, а) подобно добавочным мукоцитам, имеют уплощённую форму (что уже отмечалось), б) и подобно главным клеткам, часто содержат структуры, обеспечивающие продукцию экспортных пептидов и белков (каковыми являются многие - хотя не все! - гормоны желудочных эндокриноцитов): гранулярную ЭПС, комплекс Гольджии секреторные гранулы.
Особен- ность	Основная особенность эндокриноцитов состоит в том, что их секреторные гранулы  распределены по всёму объёму клетки (или даже ближе к базальной стороне), а не сосредоточены в апикальной части клетки, как в главных экзокриноцитах.

II. Представители эндокриноцитов собственных желёз

а) В железах желудка (включая кардиальные и пилорические) выявлено около 10 разных эндокриноцитов. 

б) Клетки, наиболее характерные для фундальных (собственных) желёз, приведены в таблице. 

в) Но это не означает, что в данных железах нет других эндокриноцитов.

	Продуцируемые  вещества	Физиологические   эффекты
ЕС-клетки	Серотонин  (производное аминокислоты триптофана)	Стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника.
	Мелатонин  (пептид)	Определяет суточную периодичность секреции и моторики ЖКТ.
ЕСL-клетки	Гистамин  (производное аминокислоты гистидина)	Особенно выражена стимуляция секреции НСl париетальными клетками (помимо влияния на моторику ЖКТ и состояние сосудов).
А-подобные клетки	Желудочный  глюкагон (пептид - аналог глюкагона, образуемого в pancreas А-клетками эндокринных островков)	Подобно глюкагону поджелудочной железы, - между приёмами пищи стимулирует мобилизацию из депо углеводов и жиров, - а в поджелудочной железе активирует секрецию своего антагониста – инсулина.

III. Рецепторно-секреторная активность эндокриноцитов

Два типа эндокрино- цитов	По отношению к просвету железы все эндокриноциты делятся на два типа:  "закрытые" -- не контактируют с просветом железы,  "открытые" - узкой апикальной частью достигают просвета.
Свойства "открытых" эндокрино- цитов	а) Считают, что "открытые" эндокриноциты являются рецепторно-секреторными:  воспринимают те или иные раздражения со стороны просвета железы (изменение рН, действие определённых веществ и т.п.) и в ответ на эти раздражения отвечают выделением своих гормонов.  б) Тем самым эти клетки обеспечивают  относительно быструю гормональную реакцию на изменение содержимого желудка.
Диапазон действия	а) Некоторые гормоны эндокриноцитов желудка действуют по типичному эндокринному механизму:  попадают в кровь и с нею доставляются к клеткам-мишеням. б) Другие же гормоны обладают паракринным действием:  диффундируют в пространстве, окружающем эндокриноцит,  и именно здесь находят свои клетки-мишени.