- •Раздел I. Механика. Молекулярная физика. Термодинамика 16 глава 1. Законы динамики ньютона. Законы сохранения 16
- •Вопросы и задачи к главе I. 33 глава 2. Молекулярно-кинетическая теория газов
- •Глава 3. Применение первого начала термодинамики к процессам в идеальном газе 52
- •Глава 4. Реальные газы 74
- •Вопросы и задачи и вопросы к главе 4. 82 глава 5. Поверхностное натяжение жидкости 82
- •Вопросы и задачи к главе 5 102
- •Вопросы задачи к главе 4 180
- •Глава 5. Электромагнитные колебания и волны 181
- •Вопросы задачи к главе 5 201 глава 6. Оптика 201
- •Вопросы задачи к главе 6 251
- •Раздел III. Атомная, ядерная и квантовая физика
- •Глава 1.Тепловое излучение тел 253
- •Глава 2. Рентгеновское излучение 261
- •Глава 3. Радиоактивность 272
- •Раздел IV. Биофизика 337 глава1 молекулярная биофизика 337
- •Глава 2. Биологические мембраны. 358
- •Введение
- •Раздел I механика. Молекулярная физика. Термодинамика.
- •Глава 1 законы динамики ньютона. Законы сохранения.
- •1.1. Законы ньютона. Основные дифференциальные уравнения движения.
- •Здесь аx , аy , аz - проекции вектора ускорения на оси координат X , y и z;
- •1.4 Физические основы центрифугирования
- •Глава 2. Молекулярно-кинетическая теория газов
- •Примечание 2
- •Глава 3. Применение первого начала термодинамики к процессам в идеальном газе.
- •3.1. Особенности термодинамического метода. Первое начало термодинамики.
- •3.2. Применение первого начала термодинамики к равновесным изопроцессам идеального газа
- •Глава 4. Реальные газы
- •Глава 5. Поверхностное натяжение жидкости
- •5.5 Методы определения коэффициента поверхностного натяжения
- •Глава 6. Вязкость жидкости
- •1. Метод капиллярного вискозиметра (оствальда).
- •2. Метод падающего шарика (стокса)
- •Глава 7 твёрдые и жидкие кристаллы. Стеклообразное состояние вещества. Полимеры.
- •7.1. Фазовые переходы. Плавление, кристаллизация, сублимация.
- •7.2.Кинетические превращения. Стеклование и размягчение
- •7.3. Жидкие кристаллы
- •7.4. Кристаллические модификации твёрдых кристаллов.
- •7.5 Механические свойства твёрдых тел. Закон гука. Упругость и пластичность
- •7.6 Полимеры. Их кристаллическое, стеклообразное, высокоэластическое, вязкотекучее состояние.
- •Глава 8. Процессы переноса
- •8.1. Диффузия
- •8.2. Теплопроводность
- •8.3. Вязкость
- •Раздел II
- •Глава 1. Механические колебания
- •1.3 Смещение, скорость и ускорение гармонически колеблющегося тела
- •1.7. Автоколебания
- •1.8. Сложения гармонических колебаний, направленных по одной прямой. Теорема фурье. Гармонический спектр сложного колебания
- •Вопросы и задачи к главе 1
- •Глава 2. Механические волны
- •2.1 Механические волны, продольные и поперечные волны
- •2.2. Уравнение и график плоской незатухающей гармонической волны
- •Вопросы и задачи к главе 2
- •Глава 3. Звук
- •3.1. Субъективные (физиологические) характеритики восприятия звука и их связь с объективными, физическими характеристиками звуковой волны
- •3.2 Область слышимости
- •3.3. Закон вебера-фехнера
- •3.4. Уровень интенсивности
- •Вопросы и задачи к главе 3
- •Глава 4. Ультразвук. Его применение в медицине инфразвук
- •4.1. Физические свойства ультразвука
- •1. Частотный диапазон ультразвука
- •4.4.Источники и приёмники ультразвука
- •1. Пьезоэлектрические излучатели-приёмники
- •2. Магнитострикционные излучатели ультразвука
- •Вопросы и задачи к главе 4
- •Глава 5. Электромагнитные колебания и волны
- •5.1. Некоторые необходимые сведения об основах электричества и магнетизма.
- •Глава 6. Оптика
- •Раздел III . Атомная, ядерная и квантовая физика
- •Глава 1. Тепловое излучение тел
- •1.2 Спектр теплового излучения абсолютно чёрного тела.Закон вина. Закон стефана-больцмана.
- •Глава 2. Рентгеновское излучение
- •Глава 3. Радиоактивность
- •Глава 4. Дозиметрия ионизирующих излучений
- •Глава 5. Элементы квантовой механики.
- •5.4. Решение уравнения шрёдингера для частицы в потенциальной яме с бесконечно высокими стенками
- •Глава 6. Люминесценция
- •Глава 7. Лазер
- •7.1. Вынужденное излучение. Инверсная заселённость. Метастабильные уровни
- •Глава 8. Оптическая спектроскопия. Ик- спектроскопия. Радиоспектроскопия.
- •8.4. Спектры комбинационного рассеяния
- •Раздел IV. Биофизика
- •Глава 1. Молекулярная биофизика
- •1.Ионная связь
- •2.Ковалентная связь
- •3.Межатомное отталкивание
- •4. Донорно- акцепторная связь
- •5. Водородная связь
- •1. Ориентационная связь
- •3. Индукционная связь
- •3. Дисперсионная связь
- •4. Межмолекулярное отталкивание
- •5. Гидрофобные взаимодействия
- •Глава 2. Биологические мембраны
- •2.3. Жидкостно-мозаичная модель биомембран
- •2.4. Модельные липидные мембраны.
- •2.5. Физические свойства мембран и методы их исследования.
- •2.6. Физическое состояние и фазовые переходы фосфолипидного бислоя
- •Глава 3. Термодинамика биологических систем.
- •3.1 Применение первого начала термодинамики к биологическим системам. Прямая и непрямая калориметрия. Энергетический баланс организма.
- •3.2. Применение второго начала термодинамики к живым системам. Уравнение пригожина.
- •3.3 Сопряженные процессы. Сопряженные процессы созидания и разрушения
- •3.4 Стационарное состояние. Теорема пригожина. Аутостабилизация. Адаптация.
- •Глава 4. Транспорт веществ через биологические мембраны.
- •4.1 Пассивный и активный транспорт веществ
- •Глава 5. Биоэлектрические потенциалы
- •5.1Виды биопотенциалов. Их виды: покоя, действия. Природа биопотенциалов
- •5.2. Методы регистрации биопотенциалов. Микроэлектроды.
- •5.3 Биопотенциалы покоя. Уравнение Гольдмана, уравнение Нернста. Роль ионных насосов в создании биопотенциала покоя
- •Глава 6. Биофизика нервого импульса
- •6.1. Потенциал действия и его свойства
- •6.3.Метод фиксации мембранного потенциала. Ионные токи. Ионные каналы
- •Глава 7. Моделирование биофизических процессов
- •7.1 Моделирование биологических процессов. Моделирование физическое, аналоговое, математическое. Основные требования к моделям.
5.3 Биопотенциалы покоя. Уравнение Гольдмана, уравнение Нернста. Роль ионных насосов в создании биопотенциала покоя
Потенциал покоя – стационарная разность электрических потенциалов, регистрируемая между внутренней и наружной поверхностями мембраны в невозбужденном состоянии.
Потенциал покоя определяется разной концентрацией ионов по разные стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану (рис. 5.3)
Рис. 5.2 Возникновение мембранного потенциала вследствие диффузии катионов (объяснение в тексте).
Если концентрация какого-либо иона внутри клетки отлична от концентрации этого иона снаружи, и мембрана проницаема для этого иона, возникает поток заряженных частиц через мембрану, вследствие чего нарушается электрическая нейтральность системы, образуется разность потенциалов внутри и снаружи клетки =,которая будет препятствовать дальнейшему перемещению ионов через мембрану. При установлении равновесия выравниваются значения электрохимических потенциалов по разные стороны мембраны
=
ln + z = RT ·ln + z,
откуда легко получить формулу Нернста для равновесного мембранного потенциала
здесь R=8.3 Дж/К моль – универсальная газовая постоянная,
Т – температура в К, F=96500 Кл/моль – число Фарадея и
z- заряд иона (в единицах элементарного заряда).
Если мембранный потенциал обусловлен переносом ионов , для которых
вн >нар иz=+ 1,
= - ln 0 (4.3)
Для ионов :,z= +1, и поэтому:
= - ln (4.4)
Для ионов :,z= -1
и
= -ln (4.5)
Если в формуле Нернста перейти от натурального логарифма к десятичному, то для положительного одновалентного иона (z= +1)
≈ -2.3lg
Примем температуру Т = 300 К, тогда
2.3 ≈ 2.3 ≈ 0.06 В
≈ - 0.06 В lg (4.6)
Согласно Бернштейну (1902 г.), причина мембранного потенциала покоя – диффузия ионов калия из клетки наружу.
Примем в формуле Нернста
≈ 100,
что по порядку величины соответствует экспериментальным данным для калия (см. таблицу 5.1),
lg=lg100 = 2
и мембранный потенциал = 0,06·2=0,12 В = 120 мВ, что несколько больше экспериментально измеренных значений потенциала покоя, и, пользуясь формулами элементарной электростатики, оценим, какое количество ионов должно перейти из цитоплазмы во внеклеточную среду, чтобы создать такую разность потенциалов.
Радиус клетки примем r= 10 мкм =м. Удельная электроёмкость мембраны (электроемкость на единицу площади)
≈.
Площадь мембраны
4π= 4π≈.
Тогда электроёмкость мембраны
C=S≈=Ф
Абсолютная величина заряда каждого знака на поверхности мембраны, если ее представить себе как конденсатор,
= ∆Сφм≈ф·В =Кл,
что соответствует
≈=
Объем клетки
V=≈≈ 5·.
Изменение концентрации ионов в клетке вследствие выхода из клетки моль ионов составит
∆С ≈ = 2·= 2·
Это ничтожное изменение концентрации по сравнению с концентрацией ионов калия внутри клетки (см. таблицу 5.1), изменение концентрации составляет всего ≈ 4 % от концентрации калия внутри клетки. Таким образом, для создания равновесного нернстовского мембранного потенциала, через мембрану должно пройти пренебрежимо малое количество ионов по сравнению с общим их количеством в клетке.
В таблице 5.1 приведены значения мембранного потенциала, рассчитанные по формуле Нернста для различных клеток и для различных ионов, и экспериментально полученные значения потенциала покоя для этих клеток.
ТАБЛИЦА 5.1 СОДЕРЖАНИЯ ИОНОВ РАВНОВЕСНЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ И ПОТЕНЦИАЛОВ ПОКОЯ НЕКОТОРЫХ КЛЕТОК
объект |
концентрация ммоль/л |
мВ по формуле Нернста |
, мВ эксп | |||||||||||
[K+] |
[Na+] |
[Cl-] | ||||||||||||
вн |
нар |
вн |
нар |
вн |
нар |
K+ |
Na+ |
Cl- |
| |||||
Гигантский аксон кальмара |
360 |
10 |
70 |
420 |
160 |
500 |
-90 |
50 |
-30 |
-60 | ||||
Мышца лягушки |
125 |
2,5 |
15 |
125 |
11 |
120 |
-98 |
60 |
-87 |
-94 |
Из сравнения рассчитанных и экспериментальных значений мембранного потенциала видно, что потенциал покоя, на самом деле, ближе к потенциалу, рассчитанному по формуле Нернста для K+вcоответствии с предположением Бернштейна, что потенциал покоя – калиевый потенциал.
Вместе с тем, обращают на себя внимание значительные расхождения экспериментальных и теоретических значений. Причины расхождений в том, что не учтена проницаемость мембраны для других ионов.
Одновременная диффузия через мембрану ионов K+, Na+, Cl-учитывается уравнением Гольдмана. При выводе уравнения Гольдмана, в отличие от уравнения Нернста, рассматривается не равновесный, а стационарный случай. Потоки ионов через мембрану не становятся равными нулю, а компенсируют друг друга, так что суммарный перенос заряда равен нулю. Суммарный поток ионовK+,Na+иCl- равен нулю:
Jk+ + JNa+ + Jcl- =0
Вывод уравнения Гольдана из уравнения Нернста – Планка сложен, и поэтому мы его не приводим. Уравнение Гольдмана имеет вид:
(4.7)
Pk ,PNa , PCl - проницаемости мембраны для ионов,K+,Na+иCl-.
В числителе выражения, стоящего под знаком логарифма, стоят концентрации ,, но, а в знаменателе,, нотак как ионы хлора отрицательно заряжены.
В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов значительно больше, чем дляи больше, чем для.
для аксона кальмара, например,
Переписав уравнение Гольдмана в виде:
,
в случае, когда проницаемость мембраны для натрия и хлора значительно меньше проницаемости для калия
и,
из уравнения Гольдмана получим уравнение Нернста:
Мембранный потенциал, рассчитанный по уравнению Гольдмана, оказался по абсолютной величине меньше мембранного потенциала, рассчитанного по формуле Нернста, и был ближе к экспериментальным его значениям в крупных клетках.
И формула Нернста и уравнение Гольдмана не учитывают активного транспорта ионов через мембрану, наличия в мембранах электрогенных (вызывающих разделение зарядов, а следовательно и возникновение разности потенциалов) ионных насосов, играющих важную роль в поддержании ионного равновесия в мелких клетках.
В цитоплазматической мембране работают - АТФ-азы, перекачивающие калий внутрь клетки, а натрий из клетки. С учетом работы электрогенных ионных насосов для мембранного потенциала было получено уравнение (Томас, 1972):
где m- отношение количества ионов натрия к количеству ионов калия, перекачиваемых ионными насосами через мембрану. Чаще всего- АТФ-аза работает в режиме, когдаm=,mвсегда больше 1 (нет ионных насосов, перекачивающихCl-, поэтому в уравнении Томаса отсутствуют члены).
Коэффициент m> 1 усиливает вклад градиента концентрации калия в создание мембранного потенциала, поэтому мембранный потенциал, рассчитанный по Томасу, больше по абсолютной величине, чем мембранный потенциал, рассчитанный по Гольдману, и дает совпадение с экспериментальными значениями для мелких клеток.
Нарушение биоэнергетических процессов в клетке и работы АТФ-азы приводит к уменьшению , в этом случае мембранный потенциал лучше описывается уравнением Гольдмана.
Повреждение клеточной мембраны приводит к повышению проницаемости клеточных мембран для всех ионов: к повышению и , и, и. Вследствие уменьшения различия проницаемостей для различных ионов абсолютное значение мембранного потенциаласнижается.
Для сильно поврежденных клеток еще меньше, но сохраняется отрицательный мембранный потенциалза счет содержащихся в клетке полианионов – отрицательно заряженных белков, нуклеиновых кислот и других крупных молекул, не могущих проникнуть через мембрану (доннановский потенциал).
ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ К ГЛАВЕ 5
1.Что такое биоэлектрические потенциалы? Какую роль они выполняют в организме? Какое значение имеет их исследование для фармации и медицины?
2. Что такое мембранный потенциал (трансмембранная разность электрических потенциалов)? За счёт каких процессов он образуется?
3. Что такое потенциал покоя, перенос каких ионов через цитоплазматическую мембрану его поддерживает?
4. В чём различия условий при которых выводятся уравнения Нернста и Гольдмана?
5. Как влияет на величину мембранного потенциала покоя нарушение работы ионных насосов в мембране? Нарушение барьерной функции мембраны?
6.Концентрация калия внутри клетки 400 ммоль/л, а во внеклеточной среде 10 ммоль/л. Толщина мембраны 10 нм. Оцените разность электрических потенциалов на мембране в состоянии покоя и напряжённость электрического поля в мембране.