2. Проморфология. Симметрия животных и ее связь с образом жизни.
Объектом проморфологии является внешнее и внутреннее строение организмов, соотношение и взаимное расположение органов, их систем и аппаратов. Наиболее разработанным разделом проморфологии является учение о симметрии. Для описания строения животных используют два основных метода. Первый – разделение на части и их изучение по отдельности (аналитический) – составляет предмет тектологии, а второй – изучение расположения и взаимодействия отдельных частей (синтетический) – архитектоники. Одним из методов последней является применение учения о симметрии. Симметрия (sim – вместе; metr – часть), или соразмерность частей целого организма, имеющая непосредственное отношение к характеру приспособления к образу жизни. Она в значительной мере отражает особенности функциональной морфологии, поэтому тип симметрии применяется в качестве критерия подразделения животных на крупные таксоны, например разделы Radiata и Bilateria. В учении о симметрии используют определенные понятия. К основным из них относятся элементы симметрии, при перемещении относительно которых части организмов совмещаются друг с другом. Рассмотрим три главных элемента симметрии.
Плоскость симметрии. Плоскость симметрии – это плоскость, разделяющая тело на две зеркальные половины. Каждой точке тела на одной стороне соответствует такая же точка на другой. Эти половины называют антимерами (anti – против; mer – часть) (рис. 1, А).
Ось симметрии. Ось симметрии – это прямая линия (ось вращения), при повороте вокруг которой на определенный угол тело совмещается само с собой. Если этот угол составляет 180º (1/2 окружности), то при повороте на полную окружность совпадения повторяются дважды, и такая ось обозначается как ось симметрии 2-го порядка. При угле 120º (1/3 окружности) возникает ось симметрии 3-го порядка, при 90º (1/4 окружности) – ось симметрии 4-го порядка (рис.1, В) и т. д. Ось симметрии 1-го порядка не выделяется как элемент симметрии, так как при повороте на 360° совмещается с собой практически любое тело. Но ось симметрии может существовать и при отсутствии плоскостей симметрии, т. е. может быть и чисто вращательная симметрия (рис. 1, Б).
Ч
А
Б
В
Г
Центр симметрии. Центр симметрии – это точка, вокруг которой вра-щается какое-либо тело и которая делит пополам все отрезки, соединяющие между собой симметричные точки фигуры. Такая точка всегда появляется при пересечении оси симметрии четного порядка с перпендикулярной к ней плоскостью симметрии. Идеальной фигурой с центром симметрии является шар. Из живых объектов примером может условно служить шаровидное яйцо с ядром, расположенным в центре. Близкую форму имеет колониальный жгутиконосец Volvox globator, тело которого непрерывно вращается в воде.
Типы симметрии. Сочетание различных элементов симметрии приводит к очень разнообразной и сложной симметрии организмов, и ее изменения внутри таксона часто подчиняются определенным закономерностям. Учение о симметрии организмов обозначается термином проморфология, введенным Э. Геккелем. В проморфологии выделяют несколько основных типов симметрии, но наиболее распространенными являются вращательная и отражательная. Различной комбинации этих типов соответствуют определенные формы с сочетанием конкретных элементов симметрии.
А
А
Б
В
Г
Д
Е
наксонная. Полное отсутствие симметрии, характерное для наиболее примитивных животных: амеб и амебообразных стадий других про-стейших (рис. 2, А). В их теле нельзя выделить закономерных гра-диентов свойств ни в одном на-правлении, кроме как от поверхности вглубь.Гомаксонная (сферическая). Наиболее полная симметрия, характерная для шарообразных объектов. Через их центр симметрии, который является и центром фигуры, можно провести бесконечное количество осей симметрии бесконечного порядка, а также плоскостей симметрии. В результате в теле такого объекта также нельзя найти никаких градиентов свойств, как и в анаксонной форме. Такую форму имеют клетки колониальной радиолярии Collozoon (Spumellaria), взрослые кокцидии и цисты других организмов (рис. 2, Г, Е).
Н
А
Б
В
Г
Д
Ж
Е
еопределенно полиаксонная.В центре симметрии пересекается очень большое, но конечное количество осей и плоскостей симметрии, положение и количество которых непостоянны. Эта форма характерна для солнечников, планктонных сосущих инфузорий, многих радиолярий и т.д. (рис. 2, В, Д).Правильная полиаксонная. В определенной точке, которая иногда может быть центром симметрии, пересекается строго определенное число осей определенного порядка. Количество видов такой симметрии совпадает с количеством форм правильных многогранников. Характерна для некоторых радиолярий с правильным скелетом, например, Hexastylus с шестью радиальными иглами, расположенными как оси куба (рис. 3, А). Иглы расходятся под прямыми углами, как оси куба. Симметрия Hexastylus подобна симметрии этой фигуры: как и через куб, через его тело можно провести три оси вращения 4-го порядка, проходящие через противолежащие друг другу иглы и пересекающиеся в центре симметрии. Кроме этого, можно выделить 4 оси 3-го порядка, проходящие через центры треугольников, вершины которых образованы местами отхождения от поверхности шара ближайших друг к другу игл; 6 осей 2-го порядка и 9 плоскостей симметрии.
Точно такой же симметрией обладает не имеющий с Hexastylus ничего общего, с первого взгляда, Lithocubis geometricus (Radiolaria). Его скелет представляет собой 12 перекладин, расположенных по граням куба (рис. 3, Б). Этот пример показывает, насколько различными могут быть формы, обладающие одинаковой симметрией. Действительно, определенный тип симметрии говорит нам только об определенном взаимном расположении частей, тогда как строение тела зависит не только от расположения частей, но и от их собственного строения и способа соединения.