• Ставраксонная гомополярная. Выделяется главная ось симметрии, которая пересекается перпендикулярной к ней плоскостью симметрии. На ней расположены второстепенные оси симметрии. Точка пересечения является центром фигуры и, если главная ось четного порядка – центром симметрии. У наиболее примитивных форм главная ось бесконечного порядка, поэтому нельзя выделить антимеры. Такая форма может быть характерна для цилиндра или эллипсоида вращения и у живых организмов встречается в раковинах некоторых корненожек, спорах грегарин, скелетах части радиолярий (рис. 3, Г, Д).

• Монаксонная (ставраксонная) гетерополярная. Также выделяется главная ось симметрии, но исчезает перпендикулярная к ней плоскость симметрии и, соответственно, второстепенные оси симметрии, центр фигуры и центр симметрии. Полюса на главной оси отличаются друг от друга. Аналогично предыдущей форме у наиболее примитивных главная ось бесконечного порядка, поэтому тоже нельзя выделить антимеры (форма рюмки). Характерна для многих грегарин и их спор, раковинных амеб, жгутиконосцев с одним жгутиком, части инфузорий (дидиниум) и др. (рис. 4, А – В). Но порядок главной оси может уменьшаться и становиться постоянным, вплоть до двулучевой симметрии, характерной, например, для гребневиков. Например, радиолярия Medusetta craspedota имеет ось 4-го порядка и 4 плоскости симметрии (рис. 3, Е). У гаметоцитов малярийного плазмодия можно выделить ось симметрии 2-го порядка и 2 плоскости симметрии (рис. 4, Г), поэтому симметрия становится двулучевой. Ставраксонные гомополярные и монаксонные гетерополярные формы часто называют радиально-симметричными. У них количество антимер равно порядку главной оси симметрии. Антимеры выделяются произвольно, но обычно по анатомически лучше обособленным частям тела, например, по щупальцам кишечнополостных или по лучам у иглокожих. Плоскость симметрии антимеры обозначают как радиус, а на границе антимер – интеррадиус. (рис. 1, В).

• Б

  А

  Б

  В

  Г

  Д

  Е

  илатеральная. Развивается чаще всего из двулучевой за счет ее дальней-шей дифференциа-ции. Остается един-ственный элемент симметрии – плос-кость, и симметрия становится чисто отражательной. У простейших встре-чается сравнительно редко. Например, это характерно для части многожгути-ковых жгутиконосцев, радиолярий, фораминифер и т. д. (рис. 4, Д, Е). Иногда можно легко установить связь между монаксонной гетерополярной и билатеральной симметрией, например, сравнивая радиолярий Medusetta и Euphysetta. У последней из 4-х отростков 3 частично редуцируются, а оставшийся сильно разрастается. Шип на противоположном полюсе смещается в противоположную отростку сторону, что и ведет к исчезновению оси симметрии и всех плоскостей, кроме одной (рис. 3, Е, Ж). Наиболее характерна такая симметрия для многоклеточных, начиная от плоских червей и заканчивая членистоногими.

• Вращательная. Этот тип симметрии довольно широко распространен у простейших и характеризуется наличием только оси симметрии при полном отсутствии плоскостей. Легко выводится из монаксонной гетерополярной. Например, у эвглен она нарушается наличием гребней пелликулы, расположенных по спирали вдоль тела. (Рис 5, А). Если их 30, то при повороте на 1/30 окружности происходит совмещение, т.е. можно выделить ось симметрии 30-го порядка. Такая симметрия встречается у инфузорий, где возникает за счет винтового расположения ресничных рядов или мембранелл (Рис 5, Б).

• П

  Рисунок 5 – Вращательная, поступательно-вращательная симметрия и асимметрия

  А – Euglena oxyurus; Б - Spirotrichonympha; В – Goniodoma acuminata; Г – Vorticella campanula; Д – Stylonichia; E – Rotalia beccarii, раковина сверху и снизу; Ж – Spiro-

  Campa spiralis, панцирь.

  оступательная симметрия. Для такого типа симметрии характерным элементом являются метамеры (meta – один за другим; mer – часть). В этом случае части тела расположены не зеркально друг против друга, а последовательно друг за другом вдоль главной оси тела. Метамерия – одна из форм поступательной симметрии. Она особенно ярко выражена у кольчатых и ленточных червей, длин-ное тело которых состоит из большого числа почти одинаковых сегментов. Этот случай сегментации называют гомономной. У членистоногих животных число сегментов может быть относительно небольшим, но каждый сегмент несколько отличается от соседних или формой, или придатками. Такую сегментацию называют гетерономной.

У

А

Б

В

Г

Д

Е

простейших же метамерия возникает лишь спорадически и большой роли в усложнении их организации не играет, за исключением фораминифер. Здесь она возникает обычно путем неполного деления и выражается весьма явственно в строении раковины, очень часто состоящей из ряда метамерно расположенных камер. Самый простой и наглядный случай представляет раковинаNodulina (рис. 6, А), все камеры которой бывают обычно расположены вдоль прямолинейной оси. Правда, эта метамерия является несколько гетерономной, благодаря тому, что камеры не совсем одинаковы, а непрерывно и постепенно увеличиваются от одного конца раковины к другому, так что каждая новая камера немного больше предыдущей. Впрочем, такая незначительная степень гетерономности, выражающаяся лишь в постепенном нарастании или уменьшении метамер, в той или иной мере встречается у большинства метамерных животных. У большинства других многокамерных корненожек последовательно образующиеся камеры также располагаются вдоль одной линии, но не прямой, а по кривой; чаще всего они располагаются по спирали (рис. 4, 5). Но и в этих случаях мы можем говорить о метамерии, если несколько расширить это понятие и включить в него метамерию вдоль криволинейной оси. В этих случаях характер кривой, образующей ось метамерии, становится одним из важнейших морфологических признаков, характеризующих план строения представителей различных видов, родов и семейств корненожек.

В аналогичной нодозариям форме метамерия встречается и у некоторых радиолярий, например у Arthrostrobus из отряда Nasselaria (рис. 6, Б).

Другой тип метамерии встречается у отдельных представителей грега-рин. Среди грегарин Taeniocystis mira имеет дейтомерит, разбитый эктоплазматическими перегородками на целый ряд метамерных отрезков (рис. 6, В). Метамерия выражается здесь в виде перетяжек из эктоплазматических перегородок. На обоих концах тело грегарины заканчивается неметамер-ными частями – эпимеритом и задним концом тела; это общее несовершенство всякой метамерии. Неравная величина метамер обуславливает слабо выраженную гетерономность метамерии. В одной из метамер лежит ядро грегарины, которого нет в других метамерах, так как оно единственное; в этом проявляется неполнота метамерии, обусловленная неметамерностью ядерного аппарата. По происхождению своей метамерии Taeniocy-stis mira резко отличается от метамерных корненожек: здесь она возникает за счет метамерной дифференцировки прежде однородного дейтомерита.

Наоборот, во всех известных случаях метамерии у Сiliatа мы имеем дело с настоящей с т р о б и л я ц и е й, т. е. возникновением метамерного целого путем недоведенного до конца поперечного деления (рис. 6, Г). Деление особи происходит настолько быстро, что не успевает оно дойти до конца, как начинается следующее и возникают целые цепочки особей. Возникшие таким образом цепочки представляют нечто непостоянное, так как они непрерывно распадаются. Но, так как деление тоже идет непрерывно, животное почти все время сохраняет вид цепочки, т. е. сохраняет метамерное строение. Такого типа метамерией обладают главным образом паразитические Astomata: Anoplophrya, Discophrya и т.д. Из свободноживущих инфузорий аналогичные цепочки образует пресноводная планктонная Sphaеrobactrum wurduae, из свободноживущих Flagellata – планктонная динофлагеллята Polykrikos, из паразитических динофлагеллят – Haplozoon linеare (рис. 6, Д).

В противоположность этому среди низших водорослей (группы, близкой к простейшим) метамерия широко распространена и ведет к возникновению нитчатых форм, обычных почти во всех классах водорослей. Здесь метамерия во всех случаях появляется в силу неполного деления. Метамерные нитчатые водоросли имеют вид метамерных рядов клеток, иногда разветвленных (например, Cladophora и другие).

• Вращательно-поступательная симметрия. Этот тип симметрии имеет ограниченное распространение. Он характерен тем, что при повороте на определенный угол часть тела немного проступает вперед и ее размеры каждый следующий шаг логарифмически увеличиваются на определенную величину. Таким образом, происходит совмещение вращения и поступательного движения. Примером могут служить спиральные камерные раковины фораминифер, некоторых головоногих моллюсков (наутилуса или аммонитов).

• Вторичная асимметрия (диссиметрия). В отличие от асимметрии саркодовых, у более высокоорганизованных животных асимметрия возникает или в результате дифференцировки и специализации частей тела, или в результате искривления главной оси в определенных условиях развития. Обычно выводится из монаксонной гетерополярной (спиральноресничные инфузории), или из билатеральной (брюхоресничные) (рис. 5, Г, Д).

Экологическое значение форм симметрии. Каждый тип симметрии связан с определенным типом среды обитания, образом жизни и характером движения животных, хотя не всегда эта связь достаточно однозначная. Поэтому тип симметрии обязательно входит в таксономическую характеристику типов животных наряду с другими морфоэкологическими и физиологическими признаками.

Гомаксонная симметрия связана с однородной средой обитания и малоподвижным образом жизни. Она встречается у некоторых планктонных амеб, колоний жгутиконосцев, не имеющих предпочтительного направления при плавании. Этот тип симметрии характерен также для неподвижных покоящихся стадий (цисты, споры, пальмеллоидные стадии) и обусловлен тем, что шаровидная форма имеет минимальную поверхность и максимальную прочность.

Полиаксонная форма также характерна для планктонных форм, но имеющих определенные скелетные элементы (радиолярии, солнечники). При их упорядочении происходит переход от неопределенно к правильно полиаксонной.

Ставраксонные гомополярные формы также могут быть как планктонными (некоторые радиолярии), так и покоящимися стадиями (эллипсовидные споры части грегарин).

Гетерополярность связана с дифференциацией полюсов. У подвижных форм это обусловлено перемещением в определенном направлении (медузы кишечнополостных, грегарины, жгутиконосцы с одним жгутиком), а у неподвижных – с прикреплением к субстрату (губки, гидроидные и коралловые полипы). В обоих случаях полюса находятся в разных условиях и выполняют различные функции. Появление щупалец и упорядочение их количества приводит к уменьшению количества плоскостей симметрии, пересекающихся на главной оси. Например, у гидры можно провести несколько плоскостей симметрии, число которых будет кратно числу щупалец. У актиний с очень большим числом щупалец и гастральных перегородок можно провести много плоскостей симметрии, количество которых кратно 6. У медузы с четырьмя щупальцами на колоколе число плоскостей симметрии будет ограничено четырьмя. У гребневиков только две плоскости симметрии – глоточная и щупальцевая.

Билатеральная симметрия развивается у многоклеточных в основном в связи с передвижением по твердому субстрату (ползанием), что приводит к дифференциации дорзальной и вентральной стороны. Симметричность правой и левой половины тела необходима для равенства сопротивления среды, что позволяет двигаться прямолинейно. Но сопротивление среды имеет значение только при определенной скорости движения, поэтому билатеральная симметрия не возникает у медленно ползающих по субстрату корненожек. Среди простейших двусторонняя симметрия характерна для небольшого количества видов (Bodo с двумя жгутиками, Lamblia, имеющая форму половинки груши и прикрепляющаяся к стенке кишечника). Иногда двусторонней симметрии простейших трудно найти экологическое обоснование, так как она не объясняется характером их движения (феодарии, раковинные корненожки).

П

А

Б

ричиной вращательной симметрии является вращательное движение. При этом на поверхности появляются винтовые структуры в виде гребней пелликулы или ресничных рядов. Ось вращения может проходить внутри тела и совпадать с главной осью, при этом почти не нарушается гомаксонно-гетерополярная симметрия. При отклонении от главной оси вращения возни-кает диссиметрия, выраженная в разной степени. При нахождении оси вращения вне тела вообще возникает симметрия, близкая к двусторонней (стилонихия), но правая и левая сторона испытывают разное сопротивление и поэтому не совсем одинаковы.

Причины и механизмы возникновения поступательной симметрии (метамерии) однозначно не выяснены. Предполагают, что ее возникновение может происходить тремя способами:

1) метамерное упорядочение первоначально беспорядочных гомотипных частей. Наиболее ярко этот способ проявляется в метамерии внутренних органов некоторых трехветвистых ресничных червей (Procerodes lobata). У них веточки кишечника расположены параллельно друг другу, а между ними находятся и гонады, и комиссуры нервной системы, и каналы протонефридиев (рис. 7, Б). Предполагают, что первичной причиной метамерии явилось упорядочение строения кишечника.

2) метамерная дифференцировка вдоль однородного целого. Например, образование зонитов у киноринх и, возможно, ларвальных сегментов метатрохофоры.

3) соединение первоначально независимых гомотипных частей, происходящее чаще всего путем недоведенного до конца деления. Так образуются цепочки инфузорий, раковины многокамерных фораминифер, а у многоклеточных – стробила у сцифоидных медуз, возможно, членики ленточных червей (по стробиллярной теории) и постларвальные сегменты полихет. Предполагают, что такой способ, по крайней мере у паразитов, связан с необходимостью увеличения количества гамет и, соответственно, усиленным развитием половых систем. У части турбеллярий метамерия возникает за счет паратомии, при которой рост в длину и закладка новых зооидов идут так быстро, что далеко опережает разделение на отдельные особи, вследствие чего возникают цепочки из 4, 8 и даже 16 особей (рис. 7, А). При этом растут и делятся все зооиды цепочки в одинаковой степени. Никакого особого места для новообразования зооидов здесь нет. Этим цепочка стеностомид или микростомид существенно отличается от типичной стробилы дискомедуз, у которой новообразование эфир происходит всегда в одном месте, в оральной части первичного зооида – сцифистомы, тогда как обособившиеся эфиры уже больше в длину не растут и не делятся.

В целом можно сказать, что в строении и эволюции турбеллярий метамерия играет умеренную роль, а у сосальщиков – почти никакой. Но зато в классе лентецов (Cestodes) метамерия приобретает колоссальное значение.Cestoda метамерны и имеют членистое тело, состоящее из сколекса и длинной цепочки проглоттид. Они в основном хорошо различимы внешне благодаря разделяющим их перетяжкам. Каждая проглоттида содержит полный набор половых органов, а также поперечные комиссуры нервного и выделительного аппаратов. Между собой проглоттиды различаются только размерами и степенью развития. Зрелые проглоттиды у большинства цестод отрываются. Итак, метамерия цестод оказывается весьма полной, охватывающей все системы органов. Она является, по существу, гомономной, причем гомономность эта нарушается лишь различным возрастом и размерами проглоттид. Неметамерным образованием является только сколекс, и, пожалуй, последняя, старейшая из проглоттид, несущая выделительное отверстие.

Такое же большое значение имеет метамерия для кольчатых червей и членистоногих. У кольчатых червей есть значительные отличия в способах образования метамерии у олигомерных и полимерных форм. У первых метамерияанатомически представляет собой метамерию упорядочения, точь-в-точь такую же, какую мы видели и у низших червей. Например, в теле Dinophilus из семейства Dinopbilidae метамерия распространяется на ресничный покров, на нервный аппарат и на протонефридии, т.е. исключительно на органы эктодермального происхождения. Метамерия всех этих органов согласована: имеется одинаковое число метамер ножно-ресничных, нервных и выделительных. В то же время кишечник, мускулатура и половой аппарат неметамерны (Рис 8).

У полимерных аннелид метамерия ларвальных сегментов сходна с метамерией олигохет, так как она неполная и метамеризация начинается снаружи и продолжается вглубь тела. В постларвальных сегментах метамеризация начинается изнутри за счет разделения мезодермальных полосок, а затем захватывает все органы и является полной (рис. 9). Таким образом, в ларвальном отделе происходит метамерия упорядочения, а в постларвальном – метамерия разделения.

У примитивных членистоногих сохраняется близкая к полихетам почти гомономная сегментация, но в ходе эволюции происходит олигомеризация гомологичных органов, дифференциация сегментов и их объединение в тагмы. У моллюсков следы сегментации сохраняются только у самых низкоорганизованных (Моноплакофоры) в строении целома, выделительной и нервной систем. У большинства же сегментация практически полностью утрачивается.