- •Г.А.Заварзин
- •Развитие микробных сообществ в истории Земли
- •Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С. 212-222.
- •Микробное сообщество
- •Синморфология сообществ
- •Масштаб
- •Реликтовые сообщества
- •Трофические связи в прокариотном сообществе
- •Роль микробных сообществ в глобальных изменениях
- •Литература
Синморфология сообществ
Сообщества микроорганизмов формируют морфологически определенные образования. Их симморфология может служить диагностическим признаком в том числе в ископаемом состоянии. Типичным примером может служить морфология лишайников, но, вообще говоря, тот же принцип может быть приложен к любому микробному сообществу: от бентосной цианобактериальной пленки до болотной кочки. Строматолиты и бигермы попадают в эту же категорию. При рассмотрении симорфологии микробных сообществ разного происхождения можно отметить принципиальные черты сходства. Они обусловлены общими требованиями к топографии системы. Во-первых, продуцентами являются фототрофы, и, следовательно, сообщество должно иметь поверхность, развернутую к свету. Отсюда возникает самозатенение и преодоление его путем образования световых колодцев, в случае цианобактерий — за счет прозрачной слизи и расположения нитей. Во-вторых, в сообществе должна осуществляться регенерация биогенных элементов из некромассы продуцентов, находящихся вне фотосинтезирующего слоя. Это осуществляется бактериями-деструкторами, образующими сложную трофическую сеть. В-третьих, внутри такого сообщества образуются геохимические барьеры — окислительный, щелочной, сероводородный. Если на сообщество накладывается поток вещества,— а этот приток необходим для поддержания сообщества вследствие неполной замкнутости циклов,— то балластные элементы могут осаждаться на барьерах, приводя к литификации сообщества, образованию биогенной породы. Литификация сообщества принципиально отлична от биоминерализации эвкариотных и тканевых организмов. Она подчиняется физико-химическим условиям, создающимся в межклеточном пространстве.
Последовательность реакций фотосинтеза и этапов деструкции допускает их пространственное разделение. Связь между ними осуществляется транспортом вещества. Поэтому в сообществе могут создаваться слои с преимущественным развитием микроорганизмов, имеющих определенную физиологическую функцию. При этом в сообществе возникают микрозоны, иногда характеризующиеся отложением того или иного минерала. Особенно наглядны отложения минералов железа — окисного, сульфидного, магнетита. Таким образом, происходит образование биогенных горных пород, отражающих структуру микробного сообщества чередованием слоев минералов и не обязательно связанных с сохранением микрофоссилий.
Приток вещества извне предполагает гетерогенность среды обитания и, следовательно, развитие в экотоне, представляющем пограничную область между двумя ландшафтами. Связь между ними осуществляется транспортом вещества. Этот транспорт определяется геоморфологией. В геологическом смысле требуется фациальный анализ и четкое представление как об области аккумуляции и действующих в ней механизмах, так и об области питания и механизмах выщелачивания. Для протерозоя господствует представление о доминировании физико-химических механизмов в формировании кор выветривания. Остается открытым предположение о широком развитии наземных цианобактериальных сообществ, широко представленных в настоящее время альго-бактериальными синузиями пустынных и полупустынных ландшафтов.