Роль микробных сообществ в глобальных изменениях

Влияние глобальных изменений на состояние биосферы обусловливается в первую очередь изменениями климата, его температурными и гидрологическими характеристиками. В крупном масштабе климат определяется космическими факторами — изменением солнечной постоянной. Меняются светимость Солнца, положение Земли на орбите. Геологические факторы, как положение материков, дополняются принципиально необратимым историческим процессом переработки извсрженных пород в осадочные и метаморфические. Вместе с тем существует и обратное влияние биосферы на климат, которому стали придавать особое значение. Первое место в этих влияниях занимает изменение состава атмосферы. Оно в подавляющей степени определялось деятельностью микробных сообществ, которые продуцируют и потребляют все характерные газы атмосферы, кроме инертных (Заварзин, 1984).

Пионерная роль цианобактерий в формировании кислородной атмосферы общеизвестна, но в гораздо меньшей степени осознается факт, что в масштабах микробного сообщества оксигенный фотосинтез немедленно приводит к очень высокой локальной концентрации Од; формирование кислородной атмосферы по отношению к масштабам сообщества — значительно запаздывающий процесс, вряд ли связанный с происхождением аэробных организмов. О значении баланса между фотосинтезом и деструкцией уже говорилось.

Парниковые газы, на которые обращают такое внимание в связи с взаимодействием биосфера—климат, являются продуктами микробного сообщества. Биогенный метановый цикл полностью обеспечивается высоко специализированными бактериями. Закись азота продуцируется только бактериями. Сероводород и летучие органические соединения серы продуцируются бактериями. Диагенетиче-ские преобразования при седиментогенезе обусловлены в значительной степени деятельностью бентосного микробного сообщества. В формировании кор выветривания в докембрии его роль до конца не понята. Это обусловлено тем, что сейчас есть твердые доказательства развития микробной жизни в прибрежно-морских условиях в виде строматолитов, микрофоссилий, имеются их признанные аналоги, но нет ни прямых свидетельств микробной жизни на континентах, ни достаточно исследованных цианобактериальных сообществ наземного происхождения. Возможно, что в докембрии и сущестпопил «цианобактериальный мат от моря и до моря», составляющий континентальную компоненту первой биосферы Земли. Развитие нашей наземной растительности происходило на основе уже сформированного биологического цикла продукции и деструкции, осуществляющегося прокариотами.

Все эти соображения приводятся не для того, чтобы повторить достаточно тривиальную истину о роли бактерий в биогеохимических циклах, а для того, чтобы показать, что первичная биосфера сложилась именно как система разнородных бактерий в определенном порядке взаимодействующих между собой и с косными факторами среды. Объектом изучения здесь должны служить не отдельные виды, а их системы — сообщества. Автономность и устойчивость этих сообществ должна была быть достаточной, чтобы обеспечить их существование в течение сотен миллионов лет.

С циклическими превращениями биогенных элементов сопряжены нециклические изменения других элементов. Наиболее мощным кажется накопление карбонатных пород в строматолитах. Относительно механизма этого процесса есть две гипотезы. Наиболее прямолинейной кажется фотосинтетическая гипотеза, по которой резкое изменение рН в зоне фотосинтеза, обусловленное удалением СО₂, является достаточным для осаждения карбонатов. По другой гипотезе, в цианобактериальном сообществе осаждение карбонатов происходит преимущественно при деструкции. Во всяком случае, эта гипотеза предполагает взаимодействие микроорганизмов в сообществе. Насыщение среды карбонатом кальция и интенсивный фотосинтез оказываются недостаточными для литификации сообщества.

Следующая проблема связана с накоплением фосфоритов в некоторых типах строматолитов. Предполагаемый механизм состоит в накоплении фосфора в биомассе цианобактерий при низкой концентрации фосфора в среде. Затем при разложении некромассы часть фосфора оказывается избыточной и выходит в околоклеточное пространство, и только часть включается в биомассу деструкторов. Избыточный фосфат может иммобилизоваться в виде апатита, включенного в массу карбонатов.

Неспецифические геохимические барьеры, возникающие в цианобактериальном сообществе, могут служить причиной отложения различных минералов. Этот процесс принципиально отличен от биоминерализации у эукариот. Представления, основанные на химии растворов, очевидно, недостаточны для объяснения процессов образования и трансформации минералов. Требуется гораздо более сложная система представлений, включающая элементы кристаллохимии; обычный подход позволяет только судить о вероятном направлении процесса.

Наиболее ярким процессом образования минералов, вызываемого бактериями, может служить образование магнетита в виде магнетосом, расположенных внутри бактерий. Бактериальный магнетит обнаруживается в отложениях докембрия и может служить свидетельством существования соответствующих видов бактерий.

При всей трудности бесспорной интерпретации данных по изотопному составу они тем не менее являются доказательством деятельности микробных сообществ в прошлом.

Однако в полной мере распространить эти утверждения на тот или иной бактериальный процесс можно лишь на основе сопоставления с аналогичными современными сообществами. Взаимодействие в микробном сообществе осложнено транспортными процессами, и переход от отдельного вида к функционированию целого сообщества так же осложнен, как от отдельного фермента к функционированию целой клетки.