Трофические связи в прокариотном сообществе

Формирование цианобактериальных сообществ определяется возможностями развития первичных продуцентов, причем требованиям устойчивости удовлетворяют только оксигенные фототрофные организмы. Аноксигенные фототрофы участвуют либо в прямых трофических цепях с глубинным источником Н₂или H₂S (известные сообщества такого типа носят скорее случайный характер), либо во вторичной продукции, замыкая процесс деструкции органического вещества. Фотосинтез определяется реакцией СО₂+ Н₂О = СН₂0 + О₂, где СН₂О — символ органического углерода, более точно отражаемого уравнением Редфилда (СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄)₁. Этот состав биомассы соответствует морскому фитопланктону, для бактерий соотношение С : Р гораздо шире и достигает 30.

Полнота использования света в сообществе зависит от плотности хлорофилла, составляющей для наземных систем тысячи миллиграмм на квадратный метр. Такая же плотность хлорофилла достигается и в цианобактериальных матах (Герасименко, Заварзин — в настоящем сборнике). В цианобактериальном мате происходит полное поглощение света вследствие развития аноксигенных фототрофов, поглощающих в окнах прозрачности хлорофилла и представленных различными серными и нессрными пурпурными и зелеными бактериями. Таким образом здесь, как показал Н. Пфенинг, происходит не конкуренция на свет, а взаимодополнение (Pfening, 1989).

Углекислота потребляется цианобактериями из растворенного состояния либо в виде СО₂, либо как НСО₃^-. Многие цианобактерий обладают СО₂— концентрирующим механизмом. Если сродство фермента ассимиляции СО₂рибулозобиофосфат карбоксилазы составляет по СО₂100—170 мкм при равновесной с воздухом концентрации 10 мкм, то целые клетки имеют сродство 0,1—0,5 мкм (Badger, 1987), СО₂—концентрирующий механизм сочетается с О₂экскретирующим механизмом, способным работать при насыщенииO₂в околоклеточной среде. В цианобактериальном сообществе такой слой составляет 0,1 мм.

Газообмен в цианобактериальном сообществе имеет определяющее влияние на формирование окислительного и щелочного барьеров. Диффузия СО₂в клетку иO₂из клетки происходит в 10⁴раз медленнее, чем на воздухе. Высшие растения имеют целый ряд приспособлений от устьичного аппарата до воздушных ходов в ткани. В цианобактериальном сообществе газообмену способствует слизь, скорость диффузии в которой практически та же, что в чистой воде. Изменение физико-химических условий в межклеточном пространстве при диффузионных потоках вещества создаст условия для образования минералов.

Кратко следует упомянуть об азоте. Все эвкариотные организмы зависят от связанного азота, в то время как среди цианобактерий и сопутствующих им микроорганизмов много азотфиксаторов. Возникновение и развитие эвкариот стало возможным на Земле только после того, как бактерии накопили достаточное количество связанного азота. Поскольку эвкариоты первоначально аэробы и зависят от O₂, то очевидно, что полное развитие прокариотной экосистемы — необходимое предварительное условие появления эвкариот.

Образование О₂сообществом определяется не столько интенсивностью фотосинтеза, сколько разностью между фотосинтезом и аэробной деструкцией; образованному О₂соответствует захороненное органическое вещество некромассы. Таким образом, даже при малой продукции фотосинтеза сообщество может быть продуцентом О₂, если в нем происходит слабая деструкция.

В трофической цепи деструкторов следует различать несколько группировок, обусловливающих последовательное разложение соединений органического углерода.

Деструкторы биополимеров (=гидролитики) делятся на две группы: организмы, разлагающие легко гидролизуемые соединения (чаще всего аммонификаторы), и организмы, разлагающие устойчивые полимеры клеточной стенки (например, целлюлозоразлагающие бактерии). Существенно, что среди бактерий практически отсутствуют организмы, способные разлагать лигнин. Даже мицелиальные актиномицеты разлагают преимущественно продукты деструкции лигнина. Среди гидролитиков имеются и аэробы, и анаэробы. Среди гидролитиков много грамположительных организмов.

Мономеры, рассеиваемые из места гидролиза и образующиеся иным путем, используются «микрофлорой рассеяния» (Заварзин, 1970). Она представлена преимущественно протеобактериями, включающими большинство грамотрицательных организмов с развитым перипластом. Многие из них могут использовать весьма низкие концентрации субстрата, т. е. обладают способностью к олиготрофии. Помимо мономеров, рассеиваемых из мест гидролиза, источником для этих организмов могут служить продукты анаэробного брожения, среди которых ключевое положение занимает ацетат:

(СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄)₁ = 53CH₃COOH + 16NH₃ + H₃PO₄.

Трофические связи в анаэробном сообществе жестко обусловлены вплоть до синтрофии, когда развитие организма невозможно, если продукт обмена, чаще всего Н₂, не потребляется следующим организмом, который служит акцептором электрона. В этой роли выступают метанообразующие архебактсрии, которые используют Н₂ с образованием метана из углекислоты. Как было показано Фогельсом, анаэробные простейшие имеют метанообразующих симбионтов, обеспечивающих им возможность развития без иного акцептора электронов, кроме СО₂(Vogels et al., 1989). Метанообразующие архебактерии способны использовать только ацетат, Н₂и некоторые одноуглеродные соединения (последний субстрат имеет особое значение в галофильных сообществах) и поэтому всецело зависят от своих предшественников. Суммарно процесс метаногенеза можно представить уравнением

 (СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄)₁ = 53CO₂+ 53CH₄+ 16NH₃+H₃PO₄.

Некромасса цианобактериального сообщества содержит ряд веществ, которые не разлагаются в анаэробных условиях. Это преимущественно вещества липидной природы. Обрывки фотосинтетических мембран цианобактерий сохраняются долго и переходят в кероген.

В присутствии сульфата, характерного для морских условий, в цианобактериальном сообществе преимуществом пользуется группировка бактерий, связанная с серным циклом. По предложению В. Шварца (Schwartz, Schwartz, 1965), она получила формально фитоценологическое обозначение «сульфурета». Бактерии, входящие в нее, образуют трофический цикл соединений серы. Рассмотрение цикла удобнее начать с сульфатредукции. Ее осуществляют бактерии дельта-подкласса протеобактерий, способные использовать ограниченное число простых соединений: лактат, ацетат, Н₂относятся к наиболее характерным. Продуктами обмена являются СО₂и H₂S по суммарному уравнению сульфидогенеза

 (СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄)₁ + 53SO₄^2-= 106CO₂+ 16NH₃+H₃PO₄+ 53S^2-+ 106Н₂О.

Образовавшийся сероводород связывается сначала в гидротроиллит, который затем в диагенезе переходит в пирит и выводится из цикла.

Свободный сероводород может быть анаэробно окислен аноксигенными фототрофами из гамма-подкласса протеобактерий или филогенетически не связанными с ними зелеными бактериями. Образующийся сульфат снова может быть восстановлен. Сульфатвосста-навливающие бактерии и аноксигенные фототрофы могут образовывать весьма прочно связанные и морфологически оформленные консорциумы.

В полном сульфатном цикле, обеспечивающем минерализацию вещества в донных отложениях морских водоемов, первые этапы разложения некромассы обеспечивают группы гидролитиков и первичных анаэробов те же, что при метаногенезе.

В дополнение к сульфатному циклу существует короткий серный цикл. Его начинают малоспецифичные сероредукторы, восстанавливающие элементную серу в сероводород. Многие бактерии способны окислять сероводород до серы, накапливая ее внутри или вне клеток. Эта «гидрофильная» сера представляет короткие цепи, заканчивающиеся SH-группами. Серобактерии, содержащие включения серы, легко опознаются микроскопически и служат индикаторами сульфуреты.

Пространственная организация цианобактериального сообщества связана с трофической, и это отчетливо проявляется в бентосных сообществах, приобретающих аналогию с тканью. Эта пространственная структура обусловлена диффузионными потоками вещества между слоями и находится в пределах нескольких сотен микрон. Слоистая структура была впервые описана Б. В. Перфильевым (1932) под названием микрозон. Порядок их следующий: 1) зеленая оксигенная из цианобактерий около 2 мм, 2) бесцветные, иногда с серой менее 1 мм, 3) вишневые пурпурные часто вместе с зоной образования гипса и карбонатов отмечают верхнюю границу сероводородного и нижнюю окислительного и щелочного геохимических барьеров, 4) рыхлый слой сульфатредукции, окрашенный в черный цвет гидротроиллитом.

Из изложенного видно, что микробное сообщество представляет хорошо согласованную систему, отдельные компоненты которой могут существовать вне этой системы лишь в искусственных условиях. Трофически наиболее тесно взаимодействующие организмы, как правило, филогенетически неродственны, а скорее, напротив, удалены друг от друга. Отсюда следует, что филогения видов и эволюция сообществ представляет разные проблемы и именно сообщества формируют логические возможности для фенотипического выражения видов. Таким образом, дарвинистский подход выступает как средство к биосферному подходу Вернадского. Эволюция может рассматриваться лишь в рамках глобальных изменений.