Кодзасов, Кривнова - Общая фонетика

Прием и первичный слуховой анализ речевого сигнала...

Рецепторный орган слуха

Для того чтобы информация о физических параме­ трах звуковых колебаний могла дойти до структур мозга, нужно, во-первых, обнаружить то место на базилярной мем­ бране, которое в ответ на данный звук имеет максимальную амплитуду смещения, и, во-вторых, послать в мозг по про­ водящим нервным путям электрический сигнал о наличии и величине смещения. Эти задачи выполняются с помощью кортиева органа и связанных с ним волокон слухового нер­ ва (первых нейронов слухового пути).

Кортиев орган расположен в среднем канале улитки (см. рис. 4.3) между базилярной и покровной, или альной, мембранами. Он представляет собой сложную систе­

му чувствительных волосковых клеток-рецепторов, которые выполняют функцию своего рода электромеханических дат­ чиков. У человека имеется около 20 ООО таких клеток, обра­ зующих два слоя — наружный (внешний) и внутренний. Рецепторные клетки распределены вдоль базилярной мембраны по всей ее длине. На каждый мм длины приходится прибли­ зительно внутренних и 450 внешних волосковых клеток.

Механизм работы "датчиков" кортиева органа заклю­ чается в следующем. Колебания локальных участков бази­ лярной мембраны, порожденные звуковым сигналом, при­ водят к смещению расположенных на них волосковых кле­ ток относительно лежащей сверху покровной мембраны. Возбуждение волосковых рецепторов имеет форму электри­ ческой активности. Специальные эксперименты показыва­ ют, что сигнал, генерируемый волосковой клеткой, без силь­ ных искажений воспроизводит смещение точки базилярной мембраны вверх, т. е. ее сдвиг в направлении к покровной мембране. При движении базилярной мембраны вниз сигна­ не возникает. Таким образом, электрическая копия зву­ кового сигнала, порождаемая волосковыми рецепторами, содержит положительные полупериоды локальных колеба­ ний мембраны, которые соответствуют фазе разрежения да­ вления в жидкости вестибулярного канала и движению овального окна наружу.

Возбуждение волосковых клеток передается окончани­ ям и волокнам слухового нерва. В ответ на него в нервных волокнах генерируются электрические импульсы. Общая картина нейронной активности, возникающая в слуховом

207

Глава 4. Восприятие речи

нерве как реакция на звуковой сигнал, может быть условно названа слуховым спектром. Рассмотрим ее главные особен­ ности, учитывая имеющиеся экспериментальные данные [Чистович и др. 1976; 1986].

4.2.4. Кодирование звуковой информации в слуховом нерве

Информация о колебаниях базилярной мембраны по­ ступает в мозг через слуховой нерв. Он относится к перифе­ рической нервной системе и состоит из отдельных волокон, которые выходят из нервных клеток - первых нейронов слухового пути. Каждый такой нейрон (а их у человека око­ ло 30 ООО) имеет два волокна: одно контактирует с волосковыми клетками, а другое, называемое аксоном, направлено в сторону мозга. Слуховой нерв служит прежде всего сен­ сорным органом: большинство его волокон передают ин­ формацию в мозг, т. е. являются афферентными. Есть также некоторое количество волокон с обратным движением ин­ формации, т. е. эфферентных, однако их роль в звуковом восприятии не ясна.

Преобразования, которые осуществляются слухом с помощью первых слуховых нейронов, определяются общей природой этих клеток и специфической схемой их соедине­ ния с волосковыми рецепторами.

Нейрон действует как пороговое электрическое устрой­ ство. В состоянии покоя он характеризуется фоновой спон­ танной активностью: генерирует слабые хаотические разря­ ды. При появлении внешнего раздражителя он некоторое время "терпит". Однако если раздражение продолжается и превышает по силе определенную критическую величину, называемую порогом чувствительности, нейрон разряжается, генерируя очень короткий электрический импульс, или спайк (от англ. spike). Амплитуда и длительность нервного импульса постоянны и не зависят от свойств раздражителя. Показателем активности (возбуждения) нейрона является средняя частота импульсации (количество импульсов, гене­ рируемых в 1 с), которая имеет верхний предел. Существо­ вание этого предела обусловлено тем, что после генерации импульса нейрон остается на некоторое время, равное при­ мерно 0,001 с, недееспособным. Поэтому теоретически ма­ ксимальная частота отклика нейрона не может превышать

208

Прием и первичный слуховой анализ речевого сигнала...

1 ООО импульсов в секунду, а на самом деле для многих ней­ ронов она еще ниже. Это ограничение определяет реакцию нейрона на увеличение интенсивности внешнего раздражи­ теля. Сначала частота импульсации растет пропорционально интенсивности раздражающего сигнала, затем наступает на­ сыщение, и дальнейшее возрастание силы раздражителя не сопровождается повышением частоты импульсации. Экспе­ рименты показывают, что для отдельного слухового нейрона динамический диапазон сигналов, который им отслеживает­ ся, обычно не превышает 30 дБ, что значительно меньше об­ щей чувствительности слуха к различиям в интенсивности звуков и их спектральных составляющих 100 дБ). Таким образом, реакция отдельного нейрона на интенсивность сиг­ нала существенно отличается от суммарного отклика воло­ кон слухового нерва. Нейрофизиологи ведут активные ис­ следования, направленные на поиск механизмов, объясняю­ щих это расхождение 1999].

Специфика соединения первых слуховых нейронов с волосковыми рецепторами состоит в следующем. Подавляю­ щее большинство нейронов (около 95 характеризуется тем, что каждый нейрон связан только с одной (внутренней) волосковой клеткой, а сама клетка соединена с нейро­ нами (схема "много нейронов — один рецептор"). Нейрон, участвующий в такой схеме, получает рецепторную инфор­ мацию от точечного участка базилярной мембраны, ограни­ ченного площадью волосковой клетки. Таким образом, на уровне первых нейронов продолжает осуществляться связь "частота сигнала — место на мембране — место в слуховом причем информация о частоте сигнала представлена очень детально и дублируется в нескольких нейронах.

В слуховом нерве есть еще 5 % нейронов, каждый из которых соединен с несколькими (около 10-12) внешними волосковыми клетками, покрывающими достаточно боль­ шой участок мембраны (схема "один нейрон — много ре­ цепторов"). Предполагается, что такие нейроны имеют бо­ лее низкие пороги срабатывания по сравнению с нейрона­ ми, контактирующими с одной рецепторной клеткой, но ус­ тупают последним в частотной избирательности. В связи с обнаружением разных схем иннервации базилярной мембра­ ны физиологи говорят о наличии двух сенсорных систем слуха, отмечая, однако, что их взаимодействие требует даль­ нейшего изучения.

209