Модификационная изменчивость.

Изменение фенотипа под влиянием факторов внешней среды, которое не сопровождается изменением генотипа

Одна и та же генетическая информация при разных внешних условиях может быть по-разному реализована. Изменение фенотипа зависит от того, насколько жестко развитие данного признака контролируется генотипом. Однако для каждого признака существует некая средняя величина и отклонением от нее, то есть вероятный характер и описывается кривой нормы.

Кривые нормы распределения носят статистический характер, то есть для анализа вырожденности признака необходимо взять большую выборку особей. Тогда существуют определенные пределы изменчивости, в которых данный фенотипический признак может измениться без изменения генотипа. Этот параметр получил название норма реакции, норма реакции жестко контролируется генотипом и зависит от всего генотипического фона. Таким образом наследуется не данный признак, а норма реакций. Впервые понятие нормы реакции ввел Иогансен, исследуя развитие признаков на фасоли. Фасоль – это самоопыляемое растение, у которого легко можно получить чистые линии. Иогансен брал чистые линии и высаживая их в различных условиях.

В конкретных условиях проявляется только часть нормы реакции.

Классическим примером этого явления является растение стрелолист. На одном растении возможно формирование различных листьев в зависимости от условий внешних среды. Подводные листья растения нитевидные, листья, находящиеся в воздухе, стреловидные. Иогансен доказал важное свойство модификации, а именно их ненаследуемость. Иогансен брал семена с одного растения, но различные по весу и высаживал их в абсолютно одинаковых условиях.

х=х1=х2=х3

Вторым важным свойством модификации является их обратимость (загар у человека)

Причинами модификации:

1. изменение регуляции действия гена

2. прямое действие внешних факторов на развитие признаков.

Регуляция действия генов подразумевает включение определенных рецепторных систем в ответ на сигнал, поступающий из внешней среды. При этом активируются гены роскоши. При прекращении поступлении сигнала, данные гены ингибируются (почвенная амеба, активируются гены для денеина и тубулина).

Прямое влияние внешних факторов внешней среды. В основном это влияние оказывается на степень пигментации и распределение пигмента. Например, окраска у примулы.

RR – красные

rr -белые

R ` R ` - окраска разная при различной температуре

Если температура окружающей среды ниже 25⁰, то цветы красные, если температура, при которой развиваются бутоны выше 25⁰, то цветы белые.

Например, гемолайская окраска у кроликов

СС – черный

сс – белый

С ^h C ^h – гемолайский.

Оказалось. Что аллель С ^h контролирует определенное распределение пигмента, при котором темную окраску приобретают только терминале (уши, морда, хвостик, лапки), так как на терминалах температура тела ниже.

Существуют варианты необратимых модификаций:

1. длительные модификации. У простейших классическим примером является устойчивость к повышенной температуре. У инфузорий. Если клоны инфузорий выращивать при повышенной температуре, то у них развивается устойчивость к ней. Если такой клон поместить в нормальные условия, то устойчивость к повышенным температурам сохраняется еще несколько поколений. Это явление получило название длительной модификации. В настоящее время считается, что причиной являются шоковые белки, которые вырабатываются у инфузорий, а затем как материнский фактор передаются следующему поколению.

2. необратимые модификации возникают при действии на зародыш различными терагенными факторами. Эти факторы вызывают появление морфоз или уродств (морфозы не наследуются)