3Ий закон Менделя не соблюдается, если наследование сцеплено с полом и если гены сцеплены между собой, кроме того закон не соблюдается во всех случаях описанных для второго закона.

К полигибридному скрещиванию относится вариант тригибридного скрещивания, при котором расщепление будет равно 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1

Анализирующее скрещивание.

А- желтый аа – зеленый В – гладкий вв - морщинистый

РА: АаВв+ аавв FA: АаВв:ааВв:Аавв:аавв Расщепление: 1:1:1:1

Хромосомная теория наследования.

Была сформулирована на основе законов Менделя в основном благодаря группе ученых под руководством Томаса Ханта Моргана.

К концу 19 века стали известны закономерности митоза и мейоза. Молодой американский ученый Сеттен предположил, что менделевские наследственные факторы локализованы в хромосомах, однако первым это смог доказать Морган. В современном виде можно выделить следующие положения хромосомной теории наследственности:

1. гены локализованы в хромосомах. Место положения гена называется локусом.

2. гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются совместно

3. гены располагаются в хромосомах линейно. Расстояние между генами зависит от частоты кроссинговера, который может протекать между ними. Частота кроссинговера выражается в процентах.

Сцепленное с полом наследование.

Первые доказательства хромосомной теории наледования было получено Морганом на плодовой мушке дрозофиле. Этот объект является наиболее удобным в генетике, т.к. существует много вариантов признаков и поэтому можно легко получить гомозиготные линии, которые будут отличаться по ряду альтернативных признаков. Мушка образует большое количество потомков срок между двумя генерациями не велик, всего 10 дней. Заслуга Моргана состоит в том, что он первым ввел этот объект в генетику

.Еще до Моргана было известно, что представители разных полов отличаются друг от друга по набору половых хромосом и возможны два варианта наборов:

1. XX – гомогаметный пол

2. XY – гетерогаметный пол

У дрозофилы гомогаметный пол женский, гетерогаметный – мужской. Морган вывел гомозиготные линии мух с красными глазами и с белыми глазами и проводил гибридизацию в том порядке, в котором это делал Мендель. Он предположил, основываясь на работах Сеттена, что ген, определяющий цвет глаз, локализован в X-хромосоме, а в Y-хромосоме его нет. Благодаря своим работам Морган смог это доказать.

Дано: Х^А-красные Х^а-белый

Доказательство: Р:♀Х^АХ^А +♂Х^аY F: Х^АХ^а ♂Х^АY

Подтверждает первый закон Менделя, т.е. закон единообразия первого поколения.

Р: ♀Х^АХ^а  +♂Х^АY

F: ♀Х^АХ^А: Х^АХ^а

♂Х^аY: Х^АY

Подтверждается закон расщепления. Однако Морган обратил внимание на то, что белоглазыми в данном скрещивании были только самцы, следовательно, Морган делает вывод, что ген, определяющий цвет глаз, локализован в Х-хромосоме, а в Y-хромосоме его нет. Морган проводит рецепрокное скрещивание.

Р: :♀Х^аХ^а+♂Х^АY

F:♀Х^АХ^а ♂Х^аY

1:1

Нарушается закон единообразия первого поколения. Наблюдается крисс-кросс наследование, т.е. дочери наследуют признак отцов, а сыновья – матерей. Явление крисс-кросс наследования это нарушение первого законы Менделя, которое возможно благодаря тому, что признак локализован в Х-хромосоме.

Р: ♀Х^АХ^а +♂Х^аY

F: ♀Х^аХ^а: Х^АХ^а

♂Х^аY:Х^АY

1:1

Полученные результаты Морган объяснял тем, что ген локализован в Х-хромосоме, а в Y-хромосоме его нет. Т.о. Морган подтверждает, что гены находятся в половых хромосомах.

Сцепленное с полом наследование – это наследование генов, расположенных в половых хромосомах. Существует три варианта наследования сцепленного с полом:

1. Х⁺Y^- - полностью сцепленное с полом наследование. Это значит, что ген локализован в Х-хромосоме

2. X⁺Y⁺ - частично сцепленное с полом наследование, ген локализован и в Х и в Y - хромосомах

3. X^-Y⁺ - голандрическое наследование. Признак локализован только в Y- хромосоме

1). У человека приблизительно 200 генов локализовано в Х-хромосоме, которых нет в Y-хромосоме. Некоторые из них имеют медицинское значение:

• а. Ген контролирующий свертываемость крови. Н-норма, h-гемофилия

• б. ген, контролирующий цветовое зрение. D-норма, d-дальтоник.

Для млекопитающих характерен ряд особенностей при полностью сцепленном с полом наследовании. Одна из Х-хромосом у женского гомогаметного пола в клетке сильно спирализуется, превращается в тельце Барра и инактивируется, т.е. в соматических клетках у самок млекопитающих функционирует только одна Х-хромосома. Процесс инактивации случаен, поэтому полностью сцепленное наследование у млекопитающих имеет свои особенности. Классическим примером является наследование окраски шерсти у кошек.

Дано: Х^А-черный Х^а-рыжий

Доказательство: Р: ♀Х^АХ^А +♂Х^аY F: ♀Х^АХ^а ♂Х^АY F2: ♀Х^АХ^а ♂Х^АY: ♂Х^аY:♀Х^АХ^А

Иногда встречаются черепаховые самцы, которые имеют генотип ХХY, они стерильны. У человека также возможна инактивация одной из Х-хромосом, что приводит к определенному мозаицизму признаков. Например, существует болезнь, связанная с отсутствием потовых желез, у мужчин потовые железы могут полностью отсутствовать, а у женщин могут располагаться мозаично на теле. Мозаичность может проявлятся у женщин при дальтонизме. Женщина может быть дальтоником на один глаз, либо дальтонизм проявляется на уровне сетчатки. Полностью сцепленное с полом наследование у бабочек и птиц имеет свои особенности, т.к. у них гомогаметный пол – мужской, а гетерогаметный – женский.

Дано: Х^В-полосатые Х^в-сплошные

Доказательство: Р: ♂Х^ВХ^В:+♀Х^вY F:♂Х^ВХ^в: ♀Х^ВY F2: ♂Х^ВХ^В :♂Х^ВХ^в:♀Х^вY:♀Х^ВY Р: ♂Х^вХ^в +♀Х^ВY   F1: ♂Х^ВХ^в: :♀Х^вY

У некоторых насекомых сцепленное с полом наследование имеет свои особенности, связанные с тем, что представители разных полов различаются по количеству хромосом. Самки таких насекомых имеют набор ХХ, а самцы ХО

	♀ХХ	♂ХО
	2n	2n-1
гаметы	⊗ ⊗	⊗O

F: ♀ХХ: ♂ХО

1:1

2). Частично сцепленное с полом наследование. В данном случае признаки наследуются от гетерогаметного пола к гетерогаметному, а от гомогаметного к гомогаметному, т.е. крисс-кросс наследования не наблюдается. Биологический смысл частично сцепленного с полом наследования заключается в том, что это один из механизмов полового диморфизма. Ген, который контролирует толщину эмали на зубах располагается и в Х и в Y хромосомах. из-за того, что одна из Х-хромосом у гомогаметного пола спирализуется, эмаль на зубах толще у мужчин.

Дано: Х^А-домин Х^а-рецессив	Доказательство: Р: ♀Х^АХ^А +♂Х^аY^а F: ♀Х^АХ^а ♂Х^АY^а F2: ♀Х^АХ^а:♀Х^АХ^А:♂Х^АY^а: ♂Х^аY^а
Рецепроктное Р: ♀Х^аХ^а ♂Х^АY^А F:♀ Х^АХ^а:♂Х^аY^А F2: :♂Х^аY^А Х^АY^А:♀ Х^АХ^а :Х^аХ^а

3). Голандрическое наследование, при котором аллели локализованы в Y-хромосоме. В Y-хромосоме находится не много генов, но как правило они определяют развитие первичных и вторичных мужских половых признаков. Голандрическое наследование лежит в основе полового деморфизма. В Y-хромосоме локализованы следующее гены:

SRY – этот ген отвечает за синтез белкового фактора, который стимулирует развитие семенников

SPY – ген, который отвечает за сперматогенез

HYA - ген, который отвечает за синтез белка, входящего в состав плазмы крови

Наследование идет по следующему принципу: от гетерогаметного пола к гетерогаметному полу.

Р: ХХ +ХY⁺

F: ХХ:ХY⁺ ⊗

F₂: ХХ:ХY⁺

Существуют признаки, которые могут быть локализованы в аутосомах, но которые в норме проявляются только у одного пола. Это признаки ограниченные полом, например, оволосенение, яйценоскость у кур, этот ген лаколизован в аутосомах.

Существуют признаки, зависящии от пола, эти признаки по-разному проявляются у представителей разных полов, например, у человекав ранняя алопеция.

♂	АА лысый	Аа плеш	аа норма
♀	АА р. в.	Аа норм	Аа норм