Термодинамика биологических систем

Любая живая система потребляет энергию и расходует её в виде работы и теплоты. С точки зрения термодинамики организму можно приписать свойства тепловой машины, подчиняющейся началам термодинамики. Первое начало термодинамики – закон сохранения энергии. Его применимость к живым системам надёжно доказана, но не выявляет никакого отличия их от неживых систем.

Второе начало термодинамики – закон энтропии – указывает, в каком направлении должны протекать естественные самопроизвольные процессы. В системе мерой необратимости превращений энергии и одновременно мерой структурной неупорядоченности является энтропия. Согласно второму началу термодинамики энтропия изолированных систем не может уменьшаться, она либо возрастает, достигая максимума в состоянии термодинамического равновесия системы, либо, в крайнем случае, не изменяется. Эрвин Шредингер в книге “Что такое жизнь? С точки зрения физика” писал: “Если неживую систему изолировать или поместить в однородные условия, то всякое движение обычно очень скоро прекращается в результате различного рода трения, разность электрических или химических потенциалов выравнивается, вещества, которые имеют тенденцию образовывать химические соединения образуют их, температура выравнивается вследствие теплопроводности. Затем система в целом угасает, превращается в мёртвую инертную массу материи. Достигается состояние, при котором не происходит никаких заметных событий. Физик называет это стояние термодинамическим равновесием, или состоянием максимальной энтропии” [5]. Практически это состояние достигается быстро, но теоретически окончательное установление равновесия может происходить годами и столетиями. Очевидно, что всякий приток тепла извне увеличивает интенсивность теплового движения и повышает энтропию. Если мы будем расплавлять кристалл, то нарушим устойчивое расположение атомов или молекул, кристаллическая решётка превращается в непрерывно меняющееся случайное распределение атомов. Таким образом, согласно законам физики, материя стремится приблизиться к хаотическому состоянию.

Если рассматривать биологические процессы, то “… живая материя избегает перехода к равновесию”, структурная упорядоченность возрастает, а неупорядоченность, энтропия уменьшается. Например, при самосборке субклеточных структур или при эмбриональном развитии организма. Такие явления, как возникновение жизни, образование биосферы, прогрессивная эволюция, долгое время не вписывались в общую физическую картину мира, считались термодинамически маловероятными. Шредингер считал, что “деятельность живой материи, хотя и основана на законах физики, установленных к настоящему времени, но, по-видимому, подчиняется до сих пор неизвестным другим законам физики, которые, однако, как только они будут открыты, должны составить такую же неотъемлемую часть этой науки, как и первые”. В своих лекциях, прочитанных в 1943 г., он указывал, что организм избегает перехода к равновесию благодаря тому, что он питается и дышит, т.е. благодаря метаболизму. В процессе жизнедеятельности организм непрерывно увеличивает свою энтропию, приближаясь к опасному состоянию равновесия (максимальной энтропии), представляющему собой смерть. Избежать этого состояния организм может, только постоянно извлекая из окружающей среды “отрицательную энтропию” – то чем организм питается. Иными словами, живой организм постоянно привлекает на себя поток “отрицательной энтропии”, чтобы компенсировать этим увеличение энтропии, производимое в процессе жизни, и тем самым поддерживать себя постоянно на достаточно низком уровне энтропии. В метаболизме человек освобождается от всей той энтропии, которую он вынужден производить пока жив. “Отрицательная энтропия” или энтропия, взятая с отрицательным знаком – мера упорядоченности. Таким образом, с точки зрения Шредингера, живой организм непрерывно извлекает упорядоченность из окружающей среды. Например, высшие животные питаются крайне хорошо упорядоченным состоянием материи в более или менее сложных органических соединениях, после чего животные возвращают эти вещества в очень деградированной форме в окружающую среду. Для растений источником “отрицательной энтропии” является свет.

Книга Шредингера привлекла внимание физиков и химиков к проблемам биологии. Многие впервые высказанные им теоретические представления были подтверждены последующими исследованиями.

Реальные биологические системы в природе существенно открыты, гетерогенны, нелинейны, нестационарны и далеки от термодинамического равновесия. Совокупность этих свойств находится за пределами применимости второго начала термодинамики, даже с его новейшими расширениями. Сложно применять понятия энтропии и информации для описания общих свойств биологических систем.

Несмотря на это, современная термодинамика позволила дать новую трактовку фундаментальным биологическим процессам. Противоречие закону энтропии исчезает, если рассматривать организм в качестве единой системы вместе с окружающей средой, поскольку сам живой организм не является системой изолированной. Благодаря развитию термодинамики необратимых процессов к настоящему времени сформировалось представление, согласно которому по законам физики в открытых системах с потоком энергии вынужденно возникают динамические структуры в виде циклов, переносящих энергию, – упорядоченные круговороты вещества. При этом наиболее устойчивыми оказываются и поэтому «отбираются» функциональные структуры, состоящие из нескольких взаимодействующих циклов, т.е. более сложные динамические структуры, которые лучше вписываются в круговорот и эффективнее преобразуют проходящую через них энергию. Источником образования динамических структур на Земле служит поток солнечной энергии, который вызывает и организует круговороты в массах вещества – от простых физических (воды и воздуха) до сложных биологических.

Во многих случаях кажется, что они возникают сами по себе, и поэтому явление называют самоорганизацией структур. Появилось даже целое направление исследования таких процессов – синергетика (особенно важны в этом плане работы школы Ильи Пригожина, посвящённые проблеме возникновения организации из хаоса). Однако приложения синергетики к проблемам биологии дают лишь поверхностные аналогии, поскольку биологическая организация не исчерпывается структурной упорядоченностью.