5.2. Половое размножение

Хотя в процессе развития жизни бесполое размножение возникло первым, половое размножение существует на Земле уже более 3 млрд. лет. Оно обнаруживается в жизненных циклах всех основных групп организмов. Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую изменчивость потомства. Этим дости­гаются большие эволюционные и экологические (расселение в разные среды) возможности.

В основе полового размножения лежит половой процесс, суть кото­рого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников — родителей. Представление о половом процессе дает явление конъюга­ции, например инфузорий. Он заключается во временном соединении двух особей с целью обмена (рекомбинации) наследственным матери­алом. В результате появляются особи, генетически отличные от роди­тельских организмов. В дальнейшем они осуществляют бесполое размножение. Поскольку количество инфузорий. после конъюгации остается неизменным, говорить о размножении в прямом смысле нет оснований. У простейших половой процесс может осуществляться в виде копуляции, которая заключается в слиянии двух особей в одну, объединении и рекомбинации наследственного материала. Далее такая особь размножается делением. На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением.

Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы — клетки, специализированные к обеспече­нию генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы — клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

У некоторых организмов зигота образуется в результате объедине­ния гамет, не отличимых по строению. В таких случаях говорят об изогамии. У большинства видов по структурным и функциональным признакам половые клетки делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды). Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами — женскими (самки) и муж­скими (самцы). В подразделении гамет на яйцеклетки и сперматозои­ды, а особей на самок и самцов заключается явление полового диморфизма (рис. 5.1; 5.2). Наличие его в природе отражает различия в задачах, решаемых в процессе полового размножения мужской или женской гаметой, самцом или самкой.

Образование гамет обоих видов в одном организме, имеющем и мужскую, и женскую половые железы, называют гермафродитизмом.

От истинного гермафродитизма, о котором здесь идет речь, следует отличать гермафродитизм ложный, заключающийся в сочетании в одной особи наружных половых органов и вторичных половых признаков обоих полов при наличии половых желез одного типа — мужского или женского.

Гермафродитизм характерен для некоторых паразитов человека, на­пример плоских червей. Несмотря на продукцию гермафродитами и мужских, и женских гамет, самооплодотворение для них нетипично, что связано обычно с несовпадением времени созревания яйцеклеток и сперматозоидов. Истинный гермафродитизм описан у человека. Чаще он развивается в результате нарушения эмбриогенеза при оди­наковом наборе половых хромосом — XX или XV во всех соматических клетках. У некоторых людей-гермафродитов обнаружен мозаицизм по половым хромосомам. Одни соматические клетки имеют пару XX, другие —XV.

Хотя оплодотворение представляет собой характерный признак полового размножения, дочерний организм иногда развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называют девственным развитием или партеногенезом. Источником наследственного матери­ала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцек­летки — гиногенез. Реже наблюдается андрогенез — развитие потомка из клетки с цитоплазмой ооцита и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае андрогенеза погибает.

Обязательный партеногенез является измененной формой полового размножения в эволюции некоторых видов животных. У пчел, напри­мер, он используется как механизм генотипического определения пола: женские особи (рабочие пчелы и царицы) развиваются из оплодотворен­ных яйцеклеток, а мужские (трутни) — партеногенетически. Партеноге­нез включен в жизненные циклы многих паразитов. Он обеспечивает рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнеров противоположного пола. Имеются указания на возможность девствен­ного развития у человека. В яичниках девушек, погибших при случай­ных обстоятельствах, в отсутствие предшествующего осеменения нахо­дили зародыши на ранних этапах дробления. Невозможность завершен­ного партеногенеза у людей в настоящее время доказана и связана с не­обходимостью наличия обоих геномов, мужского и женского (см. с. 250—251). Наблюдения завершенного эмбриогенеза с партеногенетиче­ским развитием в отношении человека отсутствуют. При партеногенезе, как и при типичном половом размножении, развиваются особи с дипло­идными соматическими клетками. Восстановление диплоидного набора хромосом происходит обычно путем слияния ооцита и редукционного тельца во втором делении мейоза.

У некоторых видов закономерно наблюдается полиэмбриония — бесполое размножение зародыша, возникающего путем полового раз­множения. Полиэмбриония, к примеру, типична для броненосцев и заключается в разделении на стадии бластулы' клеточного материала первоначально одного зародыша между 4—8 зародышами, из которых развиваются полноценные особи. В результате полиэмбрионии у че­ловека рождаются однояйцевые близнецы.