5.3.2. Мейоз

Центральным событием гаметогенеза является особая форма кле­точного деления — мейоз. В отличие от широко распространенного митоза, сохраняющего в клетках постоянное диплоидное число хро­мосом, мейоз приводит к образованию из диплоидных клеток гапло­идных гамет. При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом (пс + пс = 2и2с). В этом заключается важнейшее биологическое значение мейоза, кото­рый возник и закрепился в процессе эволюции у всех видов, размно­жающихся половым путем (см. разд. 3.6.2.2).

Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними (рис. 5.5).

Первое мейотическое деление называют редукционным, так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (1п1с) гаплоидных клеток п1с. Такой результат обеспечивается благодаря особенностям профазы первого деления мейоза. В профазе I мейоза, так же как в обычном митозе, наблюдается компактная упаковка генетического материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит собы­тие, отсутствующее в митозе: гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом, т.е. тесно сближаются соответствующими участками.

В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты, числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре хроматиды. Формула генетического материала в профазе I остается 2и4с. К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укорачива­ются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формиро­вание веретена деления, с помощью которого хромосомный материал будет распределяться между дочерними клетками (рис. 5.5).

Процессы, происходящие в профазе I мейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выделить несколько стадий в ее пределах (рис. 5.5).

Лептотена — наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент (рис. 5.6). Пахитена стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер — перекрест с обменом соответствующими участками. Дитотена характеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в обла­сти центромер, но остаются связанными в областях про­шедшего кроссинговера — хи­азмах (рис. 5.7).

Диакинез — завершающая стадия профазы I мейоза, в ко­торой гомологичные хромосо­мы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Бива­ленты приобретают причудли­вую форму колец, крестов, вось­мерок и т.д. (рис. 5.8).

Таким образом, несмотря на возникающие между гомо­логичными хромосомами силы отталкивания, в профазе 1 не происходит окончательного разрушения бивалентов. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие спе­циальной стадии — диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекра­щают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз.

В метафазе мейоза завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты, таким образом, что от каждой центромеры идет лишь одна нить к одному из полюсов веретена, В результате нити, связанные с центромерами гомологичны* хромосом, направляясь к разным полюсам, устанавливают бива­лентны в плоскости экватора ве­ретена деления.

В анафазе I мейоза ослабля­ются связи между гомологичны­ми хромосомами в бивалентах v они отходят друг от друга, на­правляясь к разным полюсам веретена деления. При этом к каждому полюсу отходит гап­лоидный набор хромосом, со­стоящих из двух хроматид (см. рис. 5.5).

В телофазе I мейоза у полю сов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромо сом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК

Формула генетического материала образующихся дочерних клеток соответствует п1с.

Второе мейотическое (эквационное) деление приводит к образованию клеток, в которых содержание генетического материала в хромосомах будет соответствовать их однонитчатой структуре пс (см. рис. 5.5). Это деление протекает, как митоз, только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом. В процессе такого деления материн­ские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют дочерние однонитчатые.

Одна из главных задач мейоза — создание клеток с гаплоидным набором однонитчатых хромосом — достигается благодаря однократной редупликации ДНК для двух последовательных делений мейоза, а также благодаря образованию в начале первого мейотического деления пар гомологичных хромосом и дальнейшего их расхождения в дочерние клетки.

Процессы, протекающие в редукционном делении, обеспечивают также не менее важное следствие — генетическое разнообразие гамет, образуемых организмом. К таким процессам относят кроссинговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов в первом мейотическом делении (см. разд. 3.6.2.3).

Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских и материн­ских аллелей в группах сцепления (см. рис. 3.72). Ввиду того что перекрест хромосом может происходить в разных участках, кроссин­говер в каждом отдельном случае приводит к обмену разным по количеству генетическим материалом. Необходимо отметить также возможность возникновения нескольких перекрестов между двумя хроматидами (рис. 5.9) и участия в обмене более чем двух хроматид бивалента (рис. 5.10). Отме­ченные особенности кроссинговера делают этот процесс эффективным механизмом перекомбинации аллелей.

Расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы в слу­чае гетерозиготности приводит к образованию гамет, различа­ющихся по аллелям отдельных генов (см. рис. 3.74).

Случайное расположение би­валентов в плоскости экватора веретена деления и последующее их расхождение в анафазе мейоза обеспечивают перекомбинацию родительских групп сцепления в гаплоидном наборе гамет (см. рис. 3.75).

Последние стадии овогенеза воспроизводятся и вне организма женщины, в искусственной питательной среде. Это позволило осуще­ствить зачатие человека «в пробирке». Перед овуляцией хирургическим путем яйцо извлекается из яичника и переносится в среду со сперма­тозоидами. Возникающая в результате оплодотворения зигота, будучи помещена в подходящую среду, осуществляет дробление. На стадии 8—16 бластомеров зародыш переносится в матку женщины-реципи­ента, которая осуществляет донашивание и роды. Число успешных результатов такого переноса в последнее время возрастает.

Гаметогенез отличается высокой производительностью. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. сперматозо­идов. На пятом месяце эмбриогенеза в зачатке женской половой железы насчитывается 6—7 млн. клеток-предшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода в яичниках обнаруживается при­мерно 100 000 овоцитов. От момента полового созревания до прекра­щения гаметогенеза в яичниках созревает 400—500 овоцитов.