5.4. Чередование гаплоидной и диплоидной фаз жизненного цикла

Организмы с половым размножением в результате мейоза образуют гаплоидные гаметы. В момент оплодотворения благодаря слиянию двух таких клеток возникает диплоидная зигота. Многократные митотические деления зиготы и ее потомков приводят к увеличению числа диплоидных клеток, которые строят тело организма в процессе его развития. По достижении последним половой зрелости возобновляется процесс образования гаплоидных гамет. Таким образом, в жизненных циклах организмов, размножающихся половым способом, выделяются две фазы: гаплоидная и диплоидная (рис. 5.11). Относительная продол­жительность этих фаз варьирует у представителей различных групп живых существ: у простейших и грибов преобладает первая, у высших растений и животных — вто­рая.

Удлинение диплофазы в ходе эволюции объясняется преимуще­ствами диплоидного состояния пе­ред гаплоидным. Благодаря гетерозиготности и рецессивности в диплоидном состоянии укрыва­ются от естественного отбора, со­храняются и накапливаются разнообразные аллели. Это повы­шает объем генетической информа­ции в генофондах популяций и видов, ведет к образованию резерва наследственной изменчивости, от которого зависят эволюционные перспективы. В то же время у гетерозигот вредные рецессивные аллели, не оказывая влияния на развитие фенотипа, не снижают жизнеспособности.

5.5. Пути приобретения организмами биологической информации

Благодаря генетической рекомбинации, которая закономерно про­исходит в процессе гаметогенеза и при оплодотворении, половое размножение представляет собой эволюционно обусловленный меха­низм обмена генетической информацией между организмами одного биологического вида. Некоторые факты из области зоологии и осо­бенно вирусологии и микробиологии указывают и на то, что имеются пути приобретения биологической информации и от организмов дру­гих видов (см. 3.6.4.5). Эта информация воспроизводится в фенотипе организма и определяет развитие признаков, не закодированных в генетическом материале родителей. Так, в клетках пищеварительного дивертикула брюхоногого моллюска сохраняются хлоропласты поедаемой водоросли, в результате чего моллюск приобретает способность к фотосинтезу. Стрекательные капсулы гид­роидных полипов, которые поедаются некоторыми реснитчатыми чер­вями, не перевариваются, а перемещаются в эпителиальный пласт и используются червем в качестве орудия защиты. В классической зоологии такие примеры получили название клептогенеза или эволю­ции путем воровства.

Явление трансдукции заключается в том, что в генетический мате­риал клетки-хозяина (бактериальной или эукариотической) встраива­ется нуклеиновая кислота вируса с фрагментом генома другой клетки. Привносимая таким образом биологическая информация вследствие редупликации чужеродной ДНК может передаваться в ряду клеточных поколений, а также воздействовать на состояние генетической системы клетки-хозяина, изменяя, например, частоту мутирования отдельных генов. Чужеродная ДНК может присутствовать в клетке в виде плазмид и эписом — фрагментов нуклеиновой кислоты, лишенных в отличие от вирусных частиц белковых чехлов. Плазмиды самостоятельны по отношению к хромосомам клетки-хозяина, а эписомы могут встраи­ваться в них. Биологическая информация плазмид и эписом, прояв­ляясь в фенотипе, дает широкий круг признаков, включая устойчивость к антибиотикам (см. 3.6.3).

Примеры проникновения в организм действующей биологической информации организмов из других таксонов, прежде всего вирусов, описаны у высших животных и человека. Так, сотрудники, длительно работающие в онкологических лабораториях с вирусной опухолью кроликов — папилломой Шопа, имеют, как правило, пониженное содержание в плазме крови аминокислоты аргинина. Объясняется это тем, что вирус папилломы, которым «заражены» такие люди, несет ген синтеза аргиназы, катализирующей обмен аргинина. Будучи активным, этот ген обусловливает образование дополнительных молекул фермен­та. Описанный факт относится к широкой области так называемого вирусоносительства или латентных вирусных инфекций. Вирус, присут­ствуя в клетках организма длительное время и не вызывая собственно патологических изменений, приводит к развитию некоторых фенотипических признаков. У человека известен генетический дефект, который проявляется в серьезных нарушениях развития и зависит от недостатка аргиназы. Открытие способа контролируемого «заражения» таких людей вирусом папилломы Шопа могло бы нормализовать их фенотип.

Технологии геномики (см. разд. 3.2), расшифровывающие нуклеотидные последовательности ДНК, создают почву для целенаправлен­ного изменения или введения в человеческий геном нормальных нуклеотидных последовательностей, что в перспективе может стать основой генотерапии.

Половой процесс служит универсальным механизмом обмена ге­нетической информацией между особями в пределах вида. Рассмот­ренные факты свидетельствуют о том, что количество и содержание информации, используемой различными организмами для развития и жизнедеятельности, не всегда ограничиваются той, которая была ими приобретена от родителей. Существуют дополнительные пути приоб­ретения биологической информации. Видоспецифическая информа­ция, получаемая в процессе размножения, обеспечивает развитие особей определенного морфофизиологического типа. Дополнительная информация по биологическому содержанию в значительной степени случайна и нередко нарушает реализацию собственной генетической информации хозяина. В связи с этим в эволюции возникли механизмы защиты от проникновения чужеродного наследственного материала. Примером может служить интерферон — белок, вырабатываемый клетками млекопитающих и птиц в ответ на внедрение вирусов и представляющий собой фактор неспецифического противовирусного иммунитета, а также система иммунологического надзора.