5.2.1. Чередование поколений с бесполым и половым размножением

Большинство организмов, обычно размножающихся бесполым пу­тем, способно к половому размножению. При этом ряд поколений с бесполым размножением сменяется поколением особей, размножаю­щихся с помощью гамет или же осуществляющих половой процесс. Вслед за этим вновь наблюдается бесполое размножение. Смена (чере­дование) половых и бесполых поколений происходит у разных видов с разной периодичностью, регулярно или через неодинаковые проме­жутки времени.

Первичное чередование поколений заключается в смене полового размножения спорообразованием. Оно наблюдается у представителей классов споровиков, жгутиконосцев, некоторых растений и отражает сохранение в филогенезе соответствующих организмов как более древней (бесполой), так и более прогрессивной (половой) форм раз­множения. Вторичное чередование поколений заключается в переходе на некоторых стадиях жизненного цикла к бесполому или партеногенетическому размножению животных, освоивших половое размножение. Оно распространено у кишечнополостных, членистоногих.

, Включение в цикл развития организмов, размножающихся преиму­щественно бесполым путем, полового поколения время от времени активизирует комбинативную изменчивость и этим способствует пре­одолению генетического однообразия потомков, расширяя эволюци­онные и экологические перспективы группы.

5.3. Половые клетки

По сравнению с другими клетками функция гамет уникальна. Они обеспечивают передачу наследственной информации между особями разных поколений, чем сохраняют жизнь во времени. Был период в биологии, когда половые и соматические клетки противопоставляли друг другу, наделяя лишь первые всей полнотой свойств жизни, проносимых ими через поколения. В настоящее время эксперимен­тально доказана возможность развития полноценного организма на основе наследственной информации ядра дифференцированной сома­тической клетки, например кишечного эпителия (рис. 5.3).

В 1990-х годах группе английских ученых, использовавших принципиально анало­гичный подход, удалось вырастить (клонировать) овцу Долли. Это был пример успешного решения задачи получения взрослой особи на основе генетического материала сомати­ческой клетки у млекопитающих. Напомним, что клоны представлены генетически идентичными клетками, образовавшимися путем последовательных митотических деле­ний исходно одной клетки-родоначальницы и ее потомков. Вытекающая из этого техническая возможность клонирования людей порождает серьезные морально-этиче­ские проблемы, так как допускает преднамеренное «тиражирование» избранного чело­века с присущим только ему набором физических психо-эмоционалъных свойств и даже интеллектуального потенциала. В настоящее время общественностью, в том числе и научной, признается недопустимым клонирование людей. Вместе с тем, использование технологии клонирования для получения достаточного числа клеток определенного типа, генетически неотличимых от клеток данного организма и, следовательно, иммунологически с ним совместимых, рассматривается как перспективное направление в области трансплантации тканей.

Гаметы представляют собой одно из многих направлений дифференцировки клеток много­клеточного организма. Они образуют «клеточную линию», специали­зированную к выполнению репродуктивной функции. Предполагают, что клетки указанной линии возникают из бластомеров, имеющих на вегетативном полюсе цитоплазму особого рода — так называемую зародышевую плазму, богатую РНК.

В сравнении с другими линиями соматических клеток (эпители­альные, нервные, мышечные) гаметы характеризуются рядом отличий. Важнейшее из них — гаплоидный набор хромосом в ядрах, что обеспе­чивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов данного вида диплоидного числа хромосом.

Действительно, оплодотворение сперматозоидом яйцеклетки, ядра которых содержат по 23 хромосомы, обусловливает формирование зиготы с 46 хромосомами, что типично для соматических клеток человека. Гаметы отличаются необычным для других клеток значением ядерно-цитоплазматического отношения. У яйцеклеток оно снижено благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размещен питательный материал (желток) для развития зародыша. У спермато­зоидов благодаря малому количеству цитоплазмы ядерноцитоплазматическое отношение высокое. Это находится в соответствии с главной функциональной задачей мужской гаметы — транспортировкой на­следственного материала к яйцеклетке.

Половые клетки отличаются низким уровнем обменных процессов, близким к состоянию анабиоза. Мужские гаметы не вступают в митотический цикл. У яйцеклеток эта способность восстанавливается при оплодотворении или действии фактора, активирующего партено­генез.

По ряду признаков женские и мужские гаметы отличаются друг от друга, что связано с различными функциями яйцеклетки и сперматозоида в процессе размножения. Яйцеклетки имеют оболочки, которые выполняют защитную функцию, обеспечивают требуемый уровень обмена веществ, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного спермия, способствуют внедрению (имплантации) зародыша в стенку матки у плацентарных животных, поддерживают форму заро­дыша.

Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация. После оп­лодотворения (у асцидий уже через 5 мин) в еще не дробящемся яйце происходит закономерное перераспределение цитоплазмы. В дальней­шем цитоплазма разного состава также закономерно распределяется по клеткам тканей разных зачатков. По-видимому, на ранних стадиях способность бластомеров развиваться в определенном направлении зависит от наследования ими веществ, концентрирующихся в разных участках цитоплазмы яйцеклетки.

Сперматозоид имеет аппарат движения в виде жгутика. В семенной жидкости мужская гамета человека развивает скорость до 5 см/ч. Поясним приводимую цифру следующим примером. Если учесть со­отношение преодолеваемого расстояния и длины движущегося объек­та, то при названной скорости сперматозоид человека перемещается в 1,5 раза быстрее, чем пловец олимпийского ранга. Яйцеклетка, лишен­ная аппарата активного движения, преодолевает расстояние до полости матки, равное примерно 10 см, за 4—7 сут. Сперматозоиды некоторых видов животных имеют акросомный аппарат, выбрасывающий при контакте с яйцеклеткой длинную нить. Он обеспечивает проникнове­ние ядра мужской гаметы в цитоплазму яйцеклетки путем растворения особыми ферментами ее оболочек. Описаны и другие приспособления, способствующие оплодотворению.