20.10. Легочное кровообращение

Гемодинамические особенности легочного кровообращения

В различных отделах сосудистого русла легких артерии и вены значительно короче и диаметр их, как правило, больше по сравнению с сосудами соответствующих отделов большого круга кровообращения. Стенки крупных артерий легких относительно тонкие, мелкие же артерии имеют толстые стенки с развитым мышечным слоем. Типичных артериол (т.е. резистивных сосудов) в легочном круге кровообращения нет [1].

Диаметр легочных капилляров составляет примерно 8 мкм. Эти капилляры широко анастомозируют, образуя очень плотную сеть вокруг альвеол, поэтому о длине легочных капилляров можно судить только по так называемой »функциональной длине», зависящей от взаимного расположения капилляров и альвеол. Функциональная длина равна примерно 350 мкм, а время протекания крови через легочные капилляры составляет примерно 1 с. В условиях покоя площадь поверхности капилляров составляет около 60 м², а при интенсивной работе в связи с открытием нефункционирующих капилляров она может достигать 90 м² (рис. 20.20).

Давление в легочных сосудах. У здорового человека давление в легочных сосудах относительно невелико. Систолическое давление в легочной артерии равно примерно 20 мм рт. ст., диастолическое давление составляет 9 мм рт. ст., а среднее давление–13 мм рт.ст. (рис. 20.10). Среднее давление в легочных капиллярах составляет около 7 мм рт. ст., а в левом предсердии–приблизительно 6 мм рт. ст. В норме даже в капиллярах легких наблюдаются колебания давления порядка 3–5 мм рт.ст.; эти колебания распространяются с затуханием по легочным венам. В легочном кровообращении градиенты давления между артериями и капиллярами (6 мм рт. ст.) и между капиллярами и левым предсердием (1 мм рт.ст.) значительно ниже, чем в соответствующих отделах системного кровообращения. В связи с этим сопротивление в легочных сосудах также невелико–оно примерно в 10 раз меньше общего периферического сопротивления. По форме кривые пульсового колебания давления и объема почти одинаковы. Скорость распространения пульсовой волны в крупных легочных артериях составляет всего 1–2 м/с в связи с их относительно высокой растяжимостью.

Легочный кровоток. Гемодинамические условия в легочных артериях в основном те же, что и в артериях большого круга. Через легочные сосуды протекает вся кровь, выбрасываемая правым желудочком; в легочных венах к этой крови добавляется также некоторое количество венозной крови из бронхиальных сосудов (до 2% общего выброса левого желудочка).

Скорости нарастания и спада волн кровотока в легочной артерии не столь значительны, как в аорте. Пульсирующий кровоток, связанный с периодичностью деятельности правого желудочка, сглаживается благодаря эластическим свойствам легочных артерий, поэтому даже в период диастолы кровь течет по направлению к легким. В легочном кровообращении в отличие от системного кровоток сохраняет пульсирующий характер даже в капиллярах и венах (хотя его колебания и затухают) вплоть до левого предсердия.

Средняя скорость кровотока в легочной артерии в покое равна примерно 18 см/с. В легочных капиллярах она снижается примерно до той же величины, что в системном кровообращении. Скорость кровотока в легочных венах снова повышается по мере того, как снижается общая площадь их поперечного сечения (рис. 20.10).

Функциональные особенности

Перфузия сосудов легких. Трансмуральное давление. Поскольку внутрисосудистое давление в кровеносном русле легких сравнительно невелико, кровоток в легких в значительно большей степени, чем в других органах, зависит от гидростатического давления. У взрослого человека в вертикальном положении верхушки легких расположены примерно на 15 см выше основания легочной артерии, поэтому гидростатическое давление в верхних долях легких приблизительно равно артериальному. В связи с этим капилляры этих долей перфузируются незначительно (либо вовсе не перфузируются). В области же оснований легких, напротив,

гидростатическое давление накладывается на артериальное, поэтому сосуды этих отделов более растянуты [49]. Вследствие таких особенностей кровоток в легких неравномерен и сильно зависит от положения тела. В некоторых случаях эта неравномерность кровотока сопровождается региональными различиями в насыщении крови кислородом. Однако, несмотря на эти различия, а также на то, что к оттекающей от легких крови примешивается кровь из бронхиальных вен, насыщение крови легочных вен кислородом составляет 96–98%.

На давление в легочных сосудах влияют также давление в плевральной полости (интраплевральное давление) и колебания давления в альвеолах (интрапульмональное давление), связанные с дыханием; последние достигают размаха от + 3 до — 3 мм рт. ст. При более положительных значениях интрапульмонального давления (например, при искусственном дыхании) трансмуральное давление в легочных сосудах снижается, что приводит к значительному увеличению их сопротивления и уменьшению легочного кровотока.

Внутригрудные сосуды как депо крови. В связи с большой растяжимостью легочных сосудов объем циркулирующей в них крови может временно увеличиваться или уменьшаться, причем эти колебания могут достигать 50% среднего общего объема, равного 440 мл (табл. 20.3). Трансмуральное давление в сосудах легких и их растяжимость при этом меняются незначительно. Объем крови в малом круге кровообращения вместе с конечнодиастолическим объемом левого желудочка сердца составляет так называемый центральный резерв крови (600–650 мл)–быстромобилизуемое депо. Так, если необходимо в течение короткого времени увеличить выброс левого желудочка, то из этого депо может поступать около 300 мл крови. В результате равновесие между выбросами левого и правого желудочков будет поддерживаться до тех пор, пока не включится другой механизм поддержания этого равновесия – увеличение венозного возврата.

Система низкого давления. Сердечно–сосудистую систему можно разделить на отделы по принципу не анатомической, а функциональной организации. В основу такого разделения могут лечь значения давления и объема в различных частях сосудистого русла. В соответствии с этими критериями выделяют систему низкого давления и систему высокого давления (артериальную). К системе низкого давления относятся вены большого круга, правое сердце, весь малый круг кровообращения и левое предсердие. Артериальная система высокого давления включает артерии большого круга кровообращения. Левый желудочек объединяет системы низкого и высокого давления. Во время диастолы он принадлежит к системе низкого давления: степень его наполнения зависит от давления в легочных венах. В период систолы, напротив, он работает в системе высокого давления, создавая движущую силу кровотока.

Подобное подразделение основано не только на различиях в величине давления и объема крови (табл. 20.3 и рис. 20.10), но также на том, что соотношения между давлением и объемом в периферических венах и легочных сосудах во многом сходны. В этом отношении правый желудочек не играет роль барьера, разделяющего вены большого круга и малый круг. Считается, что среднее давление в легочных артериях зависит в основном от выброса правого желудочка за единицу времени (поскольку тонус периферических легочных сосудов меняется незначительно). Выброс же правого сердца в соответствии с законом Франка–Старлинга определяется центральным венозным давлением [7].

Таким образом, при изменениях объема циркулирующей крови давление в правом предсердии, легочной артерии и левом предсердии изменяется примерно одинаково независимо от абсолютного значения давления. Вследствие этого все данные отделы кровеносной системы можно рассматривать как функционально единое целое. В этом случае емкость сосудов, степень их сокращения и объем крови принимаются за относительно статические параметры. При нарушении соотношения между емкостью сосудов и объемом крови равновесие, по–видимому, восстанавливается прежде всего за счет механизмов регуляции внутрисосудистого объема, в том числе рефлекторного изменения выработки вазопрессина. Для того чтобы такие механизмы начали действовать, требуется относительно длительное время. В соответствии с подобными представлениями изменения емкости сосудов играют лишь второстепенную роль, хотя, безусловно, они имеют важнейшее значение для кратковременной компенсации нарушений венозного возврата (например, при переходе из горизонтального положения в вертикальное) [57].

Регуляция легочного кровообращения

Нервная регуляция легочного кровотока. Легочные сосуды иннервируются симпатическими сосудосуживающими волокнами. Во многих опытах на животных было показано, что сосуды легких, как и системные сосуды, находятся под постоянным влиянием вегетативной нервной системы.

Афферентная иннервация и центральная регуляция легочных сосудов. Барорецепторы легочных артерий, представляющие собой рецепторы растяжения, расположены главным образом в области основания легочных артерий и бифуркации легочного ствола.

Функции этих рецепторов и рефлексы, возникающие при их возбуждении, в основном те же, что и у рецепторов большого круга; так, повышение давления в легочных артериях приводит к рефлекторному снижению давления в большом круге, а уменьшение давления в легочных сосудах–к увеличению системного артериального давления.

С другой стороны, при возбуждении барорецепторов каротидного синуса сопротивление легочных сосудов снижается, а при раздражении хеморецепторов каротидных телец в результате гипоксии эти сосуды суживаются. Сосуды малого круга иннервированы также симпатическими сосудорасширяющими и парасимпатическими холинергическими волокнами, однако функциональное значение этого пока не ясно.

В условиях покоя сосудодвигательные нервы оказывают незначительное влияние на легочные сосуды; соответственно эти сосуды расширены. Поскольку, однако, емкость легочных сосудов велика, она существенно изменяется даже при небольшом сужении, что сопровождается выраженными изменениями в поступлении крови к левому желудочку при незначительном увеличении сосудистого. сопротивления [6, 47].

Местная регуляция легочного кровотока. При снижении парциального давления O₂ или повышении парциального давления СO₂ возникает местное сужение сосудов легких–по всей вероятности, как мелких прекапилляров, так и посткапилляров. Благодаря этому механизму кровоток в отдельных участках легких регулируется в соответствии с вентиляцией этих участков, кровоток в хорошо вентилируемых участках повышается за счет снижения перфузии в плохо вентилируемых областях. У человека подобные механизмы начинают действовать при падении насыщения артериальной крови кислородом ниже 80%.

Целый ряд веществ – адреналин, норадреналин, гистамин и т. д.–также вызывает сужение легочных сосудов, хотя их эффекты часто маскируются изменениями в трансмуральном давлении, вызванными косвенным путем, за счет действия этих веществ на другие отделы кровеносного русла и на сердце.