- •11 Обмен энергии
- •11.1. Источники энергии и пути ее превращения в организме
- •11.1.1. Единицы измерения энергии
- •11.1.2. Дыхательный коэффициент и калорический эквивалент кислорода
- •11.1.3.Методы исследования обмена энергии
- •Удельное теплообразование (ккал/г) основных компонентов пищи
- •11.1.4. Основной обмен
- •11.1.5. Обмен в покое и при мышечной работе
- •Суточные энерготраты представителей некоторых профессий
- •11.1.6. Восполнение энерготрат питанием
- •11.1.7. Запасы энергии
- •11.2. Питание
- •11.2.1. Потребность в пище и рациональное питание
- •11.2.2. Потребность в воде
- •11.2.3. Потребность в минеральных веществах
- •11.2.4. Потребность в углеводах
- •11.2.5. Потребность в липидах
- •11.2.6. Потребность в белках
- •11.2.7. Потребность в витаминах
- •11.2.8. Потребность в пищевых волокнах
- •11.3. Терморегуляция
- •11.3.1. Пойкилотермия и гомойотермия
- •11.3.2. Температура тела
- •11.3.3. Терморецепция, субъективные температурные ощущения и дискомфорт
- •11.3.4. Центральные (мозговые) механизмы терморегуляции
- •11.3.5. Теплопродукция
- •11.3.6. Теплоотдача
- •11.3.7. Тепловой баланс организма
- •11.3.8. Диапазоны терморегуляции
- •11.3.9. Тепловая и холодовая адаптация
- •11.3.11. Онтогенез терморегуляции
- •24.2. Параметры обмена веществ
- •24.3. Интенсивность обмена веществ в особых условиях
- •24.4. Методы измерения
- •24.5. Измерение интенсивности поглощения кислорода во всем организме
- •24.6. Диагностическое значение показателей энергетического обмена
- •28.1. Состав и значение пищевых продуктов
- •Вода, соли и микроэлементы
- •28.3. Усвоение питательных веществ; пищевой рацион
- •28.4. Расчеты веса и площади поверхности тела
11.3.4. Центральные (мозговые) механизмы терморегуляции
Центр терморегуляции (в узком смысле) находится в гипоталамической области головного мозга. Нейроны предоптической области/переднего гипоталамуса ответственны главным образом за активацию теплоотдачи, нейроны заднего гипоталамуса — за усиление теплопродукции.
Еще в 1860—х гг. немецкий врач К. Либермейстер высказал гипотезу, согласно которой центры терморегуляции хранят информацию о так называемой установочной точке (set point) гипоталамического термостата. Нейроны гипоталамуса постоянно сопоставляют интегративную оценку реальной температуры тела (см. разд. 11.3.3) с величиной установочной точки. Если температура тела выше установочной точки, мозг посылает тормозные сигналы к органам теплопродукции и возбуждающие — к органам теплоотдачи. Если текущее значение температуры тела оказывается ниже этого должного значения, включаются механизмы сбережения тепла и увеличения теплопродукции. Точными измерениями установлено, что отклонения температуры гипоталамуса от установочной точки на 0.4 °С достаточны, чтобы произошло рефлекторное изменение кровотока в периферических тканях (вазодилатация и усиление теплоотдачи в ответ на повышение температуры гипоталамуса и, наоборот, вазоконстрикция при его охлаждении).
Установочная точка гипоталамического термостата не является абсолютно неизменной, она претерпевает периодические изменения в течение суток (циркадный (от лат. circa — около и dies — день), или циркадианный, ритм). У человека амплитуда суточных колебаний составляет примерно 1,0 °С. Механизмы терморегуляции быстро устраняют различие между температурой тела и новым значением установочной точки. Минимальные значения установочной точки и температуры тела наблюдаются примерно около 2 ч ночи, максимальные — около 2 ч дня. Эти изменения задаются «биологическим часами»: сон днем и бодрствование ночью не изменяют динамики температуры тела.
В женском организме к этим периодическим колебаниям добавляется еще и влияние менструального цикла: ректальная температура до овуляции в среднем на 0,5 С ниже, чем после нее, что также объясняют изменениями установочной точки (возможно, под действием прогестерона). Потребление пищи и мышечная активность непосредственно на установочную точку гипоталамического термостата не влияют. Установочная точка не подвержена сезонным изменениям, но может сместиться в результате термической адаптации (см. разд. 11.3.9).
В последние годы к классическим представлениям о локализации центров терморегуляции добавились данные о химической специфичности этих центров. Показано, что одним из нейротрансмиттеров, с помощью которых гипоталамические нейроны управляют нисходящими путями к симпатическим нейронам спинного мозга, является нейропептид бомбезин (или родственный ему гастрин—рилизинг пептид). Повышение концентрации этого пептида в мозге животных вызывает резкое перераспределение части кровотока из ядра тела в его оболочку (см. разд. 11.3.6) и увеличение теплоотдачи, близкое к предельному. В центральных механизмах терморегуляций участвуют и другие пептидергические системы мозга: вазопрессинергическая и кортикотропинергическоя (она же α—меланотропинергическая) системы способны усиливать теплоотдачу, тиреолиберинергическая — теплопродукцию. Системы мозга, использующие в качестве медиаторов субстанцию Р и нейротензин, одновременно активируют и теплопродукцию, и теплоотдачу. Соматостатин, ангиотензин II, кортиколиберин, пептид дельта—сна (DSIP) и холецистокинин мало участвуют в центральных механизмах терморегуляции. Опиоидная система мозга, по—видимому, не оказывает непосредственного влияния на терморегуляцию, но, действуя через другие системы мозга, вызывает разнонаправленные терморегуляционные эффекты.