24.2. Параметры обмена веществ

Параметры обмена веществ в клетках

В связи с разнообразием метаболических функций в живой клетке полезно выделить три основных уровня метаболической активности:

уровень активного обмена–интенсивность обменных процессов в активно функционирующей клетке (изменяется в соответствии со степенью активности в данный момент времени);

– уровень готовности – интенсивность метаболизма, которую неактивная в данный момент клетка должна поддерживать для того, чтобы сохранять способность к немедленному и неограниченному функционированию–, этот уровень характерен, например, для процессов поддержания определенной разности концентраций ионов Na⁺ и К⁺

– уровень поддержания – минимальная интенсивность метаболизма, достаточная для сохранения клеточной структуры; если эта необходимая потребность не удовлетворяется, в клетке происходят необратимые нарушения и она погибает.

Данную классификацию уровней метаболизма необходимо учитывать при оценке влияния нарушений энергетического обмена на отдельную клетку или орган. Нарушения метаболизма могут быть вызваны различными причинами, например уменьшением доставки кислорода или скорости кровотока либо отравлением.

Уровень обмена веществ для организма в целом имеет иное значение, нежели для отдельного органа. Так, например, если в дыхательной мускулатуре или сердечной мышце метаболизм снизится до уровня готовности, эти органы окажутся неактивными. В результате погибнут все клетки, поскольку организм как целое не может выжить при бездействии дыхательных мышц или сердца.

Прекращение доставки энергии не вызывает немедленного нарушения клеточной активности, поскольку в клетках имеются некоторые энергетические резервы. Однако продолжительность времени, в течение которого клетки могут сохранять свою функциональную активность в полном объеме, в значительной степени зависит от того, какому органу они принадлежат. Если органом, лишенным притока энергии, оказался головной мозг (например, в результате полной ишемии), то примерно через 10 с наступает потеря сознания, а через 3–8 мин в клетках возникают необратимые нарушения; однако в том случае, если ишемии подвергается скелетная мышца, пребывающая в состоянии покоя, интенсивность протекающих в ней обменных процессов не становится ниже уровня поддержания на протяжении 1–2 ч.

Параметры обмена веществ в целом организме

Интенсивность обмена веществ в условиях покоя.

Интенсивность метаболизма в покое не выражается суммой соответствующих уровней готовности, присущих всем его клеткам, поскольку некоторые органы (например, мозг, сердце, дыхательная мускулатура, печень и почки) постоянно находятся в активном состоянии.

Интенсивность обмена веществ в организме в условиях умственного и физического покоя нельзя оценить как строго определенное численное значение, поскольку она подвержена влиянию различных факторов. Для того чтобы легче было сравнивать результаты измерений интенсивности основного обмена, установлены специальные условия проведения таких измерений.

Интенсивность основного обмена (ИОО). Обычно предусматриваются следующие четыре условия для измерения интенсивности основного обмена: 1) утром, 2) в покое (в лежачем положении), 3) натощак и 4) в условиях температурного комфорта.

Интенсивность обмена веществ, измеренная утром, натощак, в условиях покоя и температурного комфорта, когда–то служила важным диагностическим показателем, который использовали для выявления нарушений в функциях щитовидной железы. Впоследствии функциональное состояние щитовидной железы стали определять другими способами, например с помощью радиоактивного иода или путем измерения концентрации тиреоидного гормона в крови. В настоящее время такой критерий, как интенсивность обмена веществ, редко используют в диагностических целях.

Четыре стандартных условия измерения основного обмена приняты с учетом следующих факторов, способных влиять на интенсивность процессов обмена веществ у человека.

1. Интенсивность процессов обмена подвергается суточным колебаниям – возрастает утром и снижается в ночной период.

2. Интенсивность процессов обмена возрастает в условиях физической и умственной нагрузки, что связано с увеличением числа клеток, интенсивность метаболизма в которых превышает уровень готовности. В обоих указанных случаях основным органом, определяющим интенсивность обмена веществ, являются мышцы (см. раздел, посвященный интенсивности обмена веществ в условиях нагрузки, и рис. 24.2).

3. Интенсивность процессов обмена повышается во время приема пищи и ее последующего переваривания, особенно если пища была белковой. Этот эффект называют специфическим динамическим действием пищи. Возрастание интенсивности метаболизма после еды связано не только с пищеварительной активностью, но и с последующими процессами обмена веществ; оно может продолжаться в течение 12ч, а в случае потребления большого количества белка этот период может достигать 18 ч.

4. Интенсивность обмена веществ возрастает, если температура окружающей среды отклоняется от комфортной (выходит за пределы диапазона нейтральной температуры, или термонейтральной зоны; см. далее);

сдвиги в сторону охлаждения приводят к большему усилению обмена веществ, чем сдвиги в сторону повышения температуры. Процессы изменений температуры тела подчиняются закону Вант–Гоффа.

Интенсивность основного обмена наполовину обусловлена метаболизмом печени и покоящейся скелетной мускулатуры (табл. 24.1). В связи с тем что во время сна мышечный тонус снижается, интенсивность обмена веществ у спящего или находящегося в состоянии наркоза человека может оказаться ниже основного уровня. В условиях голодания интенсивность процессов обмена также может падать ниже стандартного значения вследствие ослабления работы печени.

Нормальные величины основного обмена. Значения интенсивности основного обмена у здоровых людей, измеренные даже в строго стандартных условиях, варьируют. Вариабельность связана с влиянием таких факторов, как возраст, пол, рост и масса тела (рис. 24.3).

Эти переменные учитываются в таблицах показателей основного обмена, составленных на основании данных, полученных на больших группах людей такими авторами, как Бутби и др. [10], Бутби и Дюбуа (см. [9]), Флейш (см. [9]), Харрис и Бенедикт [13], а также Кестлер и Книппинг [2].

Небольшие различия между нормальными показателями основного обмена, приводимыми в разных таблицах, частично связаны с тем, что данные были получены для разных регионов (страны Северной Америки, Швейцария, Германия). Средние и «нормальные» показатели всегда зависят от того, в какой группе испытуемых проводится исследование. Как правило, в качестве примерного значения

Таблица 24.1. Относительный вклад различных органов в обеспечение основного обмена у человека [4]

Орган:	Печень	Мышцы	Мозг	Сердце	Почки	Другие органы
Относительный вклад	26%	26%	18%	9%	7%	14%

 

стандартной интенсивности обмена веществ у взрослого человека может быть принята величина, равная 4,2 кДж·кг^–1 •ч^–1 (1,2Вт); для человека, весящего 70 кг, соответствующий показатель основного обмена составляет приблизительно 7100 кДж/сутки (84 Вт).

Интенсивность обмена веществ в условиях нагрузки. При физической работе скорость метаболизма возрастает в зависимости от степени физического напряжения. Интенсивность обмена веществ при «относительном покое», т. е. у испытуемого в очень малоактивном состоянии, составляет приблизительно 8400 кДж/сут (97 Вт) для женщин и 9600 кДж/сут (110 Вт) для мужчин. Эта величина соответствует суточному обмену веществ у значительной части населения– людей, занимающихся «сидячей работой» и не затрачивающих сколько–нибудь значительных физических усилий.

Применяемый в литературе термин «скорость рабочего метаболизма» подразумевает интенсивность расхода энергии во время физической работы (т.е. суммарные энергетические затраты для поддержания основного обмена веществ и обеспечения физической деятельности). Чем интенсивнее работа,

 

 

 

тем выше интенсивность рабочего метаболизма. У людей, занятых на физической работе в течение многих лет, верхний предел энергетических затрат не должен превышать 15 500 кДж/сут (около 186 Вт) у женщин и 20 100 кДж/сут (около 240 Вт) у мужчин. Эти показатели могут быть превышены лишь на короткое время или в том случае, если работа прерывается несколькими днями отдыха (рис. 24.4).

При умственной работе интенсивность обмена веществ также увеличивается, хотя вряд ли это обусловлено потребностями мозга. Во время умственной работы сосредоточение на каком–либо предмете обеспечивается просто за счет перемещения активности из одной области в другую; даже в период сна в ткани мозга не происходит заметных изменений интенсивности метаболических процессов. Причиной увеличения обмена веществ в период умственной работы служит рефлекторное увеличение мышечного тонуса (рис. 24.2).