24.3. Интенсивность обмена веществ в особых условиях

На рис. 24.4 и в табл. 24.2 представлены значения интенсивности обмена веществ при различных нагрузках. Интенсивность обмена при работах разного рода и во время отдыха можно оценить по рис. 24.5 или пользуясь подробными таблицами, опубликованными Спицером с сотр. [б]. Степень напряжения при разных видах физической работы указана на рис. 24.4.

У спортсменов интенсивность обмена веществ может возрастать в относительно более высокой степени, чем у работающих людей, но на значительно более короткое время. Роль фактора времени проиллюстрирована на рис. 24.4; особенно показательны величины интенсивности обмена при беге на различные дистанции–от стометровки до марафона. Чем длиннее дистанция (и, следовательно, больше затрачиваемое время), тем ниже уровень метаболизма (рис. 24.6). Интенсивность обмена веществ при забеге на 100 или 200 м составляет 22 кВт, что приблизительно в 13 раз больше, чем при беге на марафонскую дистанцию. Работа, совершаемая за 10с бега с высокой скоростью, достигает 200 кДж, что соответствует величине калорийности примерно 14 г глюкозы. За два с лишним часа, требующиеся для преодоления марафонской дистанции, бегун затрачивает около 1,6 кВт, что значительно больше приведенного на рис. 24.4 максимального дневного уровня метаболизма при работе в течение нескольких дней. Интенсивность обмена веществ у бегунов на марафонскую

  

дистанцию соответствует 2,1 «лошадиной силы» (750 Вт = 1 л. с.). Если принять, что расщепляются примерно одинаковые количества жиров и углеводов, то за 130–минутный марафонский пробег будет использовано 850 г энергосодержащих питательных веществ. Величины интенсивности обмена веществ при занятиях разными видами спорта приведены в табл. 24.3.

 

24.4. Методы измерения

Методы, с помощью которых измеряют интенсивность метаболизма, можно классифицировать несколькими способами–по тому, заключаются ли они в непосредственном измерении потерь тепла или в их измерении косвенным путем, представляют ли собой используемые для измерения устройства открытые или закрытые системы, переносные или стационарные, обеспечивают ли приборы непрерывную или периодическую регистрацию интенсивности обмена веществ.

Прямое измерение интенсивности обмена веществ

Данный метод основан на прямом определении тепловых потерь организма («прямая калориметрия»). Еще в 1780 г. Лавуазье разработал способ измерения тепла, выделяемого живыми организмами. Его «калориметр» регистрировал количество выделяемого тепла прямым непрерывным способом, хотя и не в стандартных условиях. Аппараты, необходимые для прямого измерения потерь тепла у человека, массивны и сложны по устройству; в связи с этим их используют только для специальных целей. Прямые измерения интенсивности обмена веществ оказались особенно полезными в одном отношении: сравнение полученных этим способом результатов с данными, характеризующими баланс пищевых веществ в организме, подтвердило справедливость закона сохранения энергии для живых организмов. Кроме того, результаты экспериментов по прямой калориметрии могут быть полезны для контроля достоверности результатов, полученных соответствующими непрямыми методами измерения.

Непрямое измерение интенсивности обмена веществ

Непрямое измерение интенсивности обмена веществ основано на измерении количества кислорода, поглощенного организмом. В связи с тем что кислород используется в любой реакции биологического окисления, а возможности хранения О₂ в организме невелики, количество кислорода, потребляемого тканями (показатель интенсивности метаболизма), можно определить по количеству кислорода, посту пившего в организм через легкие.

 

Были предприняты также попытки использовать в качестве меры количества вырабатываемого тепла количество выдыхаемого СО₂. Поскольку, однако, способности организма к накоплению углекислого газа весьма велики, нет уверенности в том, что количество выдыхаемого СО₂ достаточно точно соответствует тому количеству СО₂, которое вырабатывается в организме за то же самое время.

Основные расчеты. Если заключение об интенсивности энергетического обмена должно быть сделано на основании данных о количестве поглощаемого кислорода, ход рассуждении состоит в следующем. Выход энергии при окислении глюкозы описывается уравнением

С₆Н₁₂О₆ + 60₂ –> 6СО₂+ 6Н₂О + 2826 кДж. (2)

В данной реакции 2826 кДж–это полная энергия (энтальпия), выделяемая при окислении 1 моль глюкозы; только часть этой энергии (свободная энтальпия [5]) может быть использована для обеспечения клеточных функций.

Энергетическая ценность. Количество вырабатываемой энергии часто выражают в соответствии с массой или объемом субстрата; масса 1 моля глюкозы равна 180 г, а объем 6 моль кислорода –6 х 22,4 л = 134,4 л. Из этого следует, что полное окисление 1 г глюкозы сопровождается выделением 2826/180 = 15,7 кДж. Следовательно, энергетическая ценность глюкозы составляет 15,7 кДж/г .

Энергетический эквивалент («калорический эквивалент») выражает количество вырабатываемой энергии в соответствии с количеством поглощенного кислорода. В случае приведенной выше реакции эта величина равна 2826 кДж/134,4 л = 21,0 кДж на 1 л O₂. Поскольку смесь углеводов, присутствующих в обычной пище, имеет несколько более высокую энергетическую ценность по сравнению с глюкозой, энергетический эквивалент окисления углеводов составляет 21,1 кДж на 1 л О₂(табл. 24.4).

Дыхательный коэффициент (или коэффициент легочного газообмена) указывает на тип пищевых продуктов, использованных в обмене веществ; этот показатель определяется следующим образом:

ДК= VCO₂/VO₂ =Выделение СO₂/ Потребление O₂ (3)

 

В случае окисления глюкозы потребление кислорода равно выделению диоксида углерода, так что ДК = 1. Таким образом, значение ДК, равный 1,–характерный показатель окисления углеводов.

 

Таблица 24.4. Дыхательный коэффициент (ДК) и энергетический эквивалент при окислении питательных веществ (1 кДж ≈0,24 ккал)

 

	Углеводы	Жиры	Белки
ДК	1,00	0,70	0,81
кДж/л O2	21,1	19,6	18,8

 

Пример расчета. В условиях покоя поглощение кислорода составляло 280 мл/мин (стандартный объем при стандартных значениях температуры, давления и влажности воздуха), а значение ДК оказалось необычным–равным 1,00. Интенсивность обмена веществ в этом случае равна 0,280·21,1 = 5,91 кДж/мин я: 8510 кДж/сут (≈98 Вт). Сходным образом определяют ДК в случае окисления жиров. Поскольку в жирных кислотах на один атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффициентом (0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 24.4).

Конечные продукты катаболизма. К конечным продуктам катаболизма наряду с другими компонентами относятся: вода, диоксид углерода, оксид углерода, мочевина и ряд азотсодержащих веществ, а также другие соединения, выделяющиеся с мочой.

Мочевина–это типичный конечный продукт распада белков, поэтому по количеству мочевины и других азотсодержащих веществ можно оценивать интенсивность катаболизма белков. При смешанной диете на белки в среднем приходится 16% азота в пище, так что, умножив количество азота, присутствующего в моче, на величину 6,25, можно оценить количество катаболизированного белка.

Уровень белкового обмена, необходимого главным образом для поддержания структуры организма и его роста, поддерживается примерно постоянным. При сбалансированном питании у жителей Центральной Европы на белки обычно приходится примерно 15% всего энергетического обеспечения. [Структурный белковый обмен существенно возрастает при несчастных случаях и после операций, в связи с чем был введен термин «постагрессионный метаболизм» (табл. 24.6).] Пропорции жиров и углеводов в пище, напротив, значительно колеблются, так что различия в значениях дыхательного коэффициента обусловлены в основном этими пищевыми компонентами. Итак, ДК можно использовать для вычисления той части энергопродукции, которая связана с катаболизмом жиров и углеводов, а также для определения того, сколько энергии вырабатывается при поглощении 1 л кислорода (табл. 24.5). Изменение ДК на 0,1 соответствует изменению энергетического эквивалента на

 

Таблица 24.5. Зависимость энергетического эквивалента от дыхательного коэффициента (ДК) без учета вклада белков (15%) в общий метаболизм. Средний ДК составляет 0,82

 

ДК	1,0	0,9	0,82	0,8	0,7
кДж/л O2	21,1	20,6	20,2	20,1	19,6

 

 

 

0,5 кДж/л O₂. Данные, приведенные в табл. 24.5, могут быть использованы для непрямого определения точных значений интенсивности метаболизма.

Пример расчета. Поглощение кислорода, как и в предыдущем примере, составляло 280 мл/мин, а значение ДК равнялось 0,82 (среднее значение при величине энергетического эквивалента, равной 20,2 кДж/л O₂). В этом случае интенсивность метаболизма равна 0,280 • 20,2 ≈ 5,66 кДж/мин ≈ 8150 кДж/сут (приблизительно 94 Вт). Разница между этим значением и результатом в предыдущем примере составляет 358 кДж/сут, или 4%.

Факторы, влияющие на ДК. Соотношение между количествами выделяемого углекислого газа и потребляемого кислорода зависит от следующих трех факторов.

1. Тип питательных веществ, участвующих в обмене. Как было указано, ДК равен: при окислении углеводов–1,0, при окислении жиров–0,7 и при окислении белков–0,81 (табл. 24.4).

2. Гипервентиляция. Дополнительное количество СO₂, выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СO₂, которые содержатся в тканях и крови, и не связано с образованием углекислоты в ходе метаболических процессов. Гипервентиляция не влияет на объем поглощаемого кислорода, поскольку кровь и ткани организма не могут накапливать дополнительный кислород. В переходной фазе, предшествующей установлению нового, более низкого парциального давления СО₂ в тканях и крови, ДК заметно возрастает и в некоторых случаях достигает величины, равной 1,4. Гипервентиляцию могут вызывать такие факторы, как произвольная активность (например, надувание воздушного баллона), нереспираторный ацидоз (например, во время и после изнурительной работы), психологический стресс (например, состояние предельного возбуждения) и искусственно осуществляемое дыхание, при котором минутный объем вентиляции превышает требуемый уровень.

3. Превращение одних питательных веществ в другие. В тех случаях, когда большую часть рациона составляют углеводы, последние могут превращаться в жиры. Поскольку в жирах кислорода содержится меньше, чем в углеводах, этот процесс сопровождается выделением соответствующего количества кислорода. Так, в случае перенасыщения углеводами количество поглощаемого в легких кислорода снижается, а ДК возрастает.

В предельных случаях насильственного питания были зарегистрированы такие значения дыхательного коэффициента, как 1,38 у гусей и 1,59 у свиней. В периоды голодания и при диабете ДК может падать до 0,6. Это связано с усилением интенсивности обмена жиров и белков при снижении метаболизма глюкозы (потребление запасов гликогена или нарушение утилизации).

При непрямом определении интенсивности обмена веществ, если нет полной уверенности в соответствии между «респираторным ДК» и условиями катаболизма («метаболический ДК»), следует использовать среднее значение энергетического эквивалента, равное 20,2 кДж/л О₂ и соответствующее величине метаболического ДК 0,82. Как видно из табл. 24.5, диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значений ДК не очень велик, поэтому погрешность, связанная с использованием среднего значения энергетического эквивалента, не превышает ±4%.

Измерение интенсивности обмена веществ в отдельных органах

Потребление кислорода (и, следовательно, интенсивность метаболизма) в отдельных органах можно определить методом, основанным на принципе Фика . В соответствии с этим принципом измеряют скорость перфузии органа, v’O₂, и артериовенозную разницу по О₂ и СO₂:

v’O₂ (мл/мин) = Q’ (мл/мин) • (FaO₂ – FbO₂) (4)

 

v’CO₂ (мл/мин) = Q’ (мл/мин) • (FвСO₂ – Fa СO₂)– (5)

 

В ткани головного мозга метаболизируются в основном углеводы, и ДК примерно равен 1,0; ДК для скелетных мышц, а также для сердечной мышцы существенно варьирует в зависимости от особенностей обмена веществ в данной ситуации.