Лекция 6. Энергетический обмен

Живые организмы находятся в постоянной и неразрывной связи с окружающей средой. Эта связь осуществляется в процессе обмена веществ. Обмен веществ состоит из 3 этапов: поступление веществ в организм, метаболизм и выделение конечных продуктов из организма.

Поступление веществ в организм происходит в результате дыхания (кислород) и питания. Источником энергии для человека служит распад органических веществ пищи. С питательными веществами поступают преимущественно белки, полисахариды, жиры, которые в процессе пищеварения расщепляются на более мелкие молекулы (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол). В клетках эти вещества подвергаются превращениям, включаясь в метаболизм (обмен веществ). Они могут использоваться для синтеза более сложных молекул (анаболизм) либо распадаются до конечных продуктов в процессах катаболизма.

Катаболизм - процесс расщепления органических молекул до конечных продуктов. Конечные продукты превращений органических веществ у животных и человека - СО₂, Н₂О и мочевина. В процессы катаболизма включаются метаболиты, образующиеся как при пищеварении, так и при распаде структурно-функциональных компонентов клеток.

Анаболизм объединяет биосинтетические процессы, в которых простые строительные блоки соединяются в сложные макромолекулы, необходимые для организма. В анаболических реакциях используется энергия, освобождающаяся при катаболизме.

Биологическое окисление

Распад веществ в тканях сопровождается потреблением кислорода и выделением СО₂. При этом выделяется энергия, необходимая для функционирования клеток. Вдыхаемый кислород используется для синтеза метаболической воды с участием водорода окисляемых субстратов в процессе тканевого дыхания.

SH₂ + ½ О₂ S + Н₂О + энергия

Например, окисление 1 моль глюкозы происходит с выделением 2780 кДж энергии. Энергия окисляющихся веществ используется клетками для синтеза АТФ из АДФ. Фосфорилирование АДФ в клетках происходит путем присоединения Н₃РО₄. Реакция идет с затратой энергии.

АТФ - молекула, богатая энергией, поскольку она содержит две макроэргические связи. Некоторые биосинтетические реакции в организме могут протекать при участии других нуклеозидтрифосфатов, аналогов АТФ; к ним относят ГТФ, УТФ и ЦТФ. Все эти нуклеотиды, в свою очередь, образуются при использовании свободной энергии концевой фосфатной группы АТФ. Наконец, за счёт свободной энергии АТФ совершаются различные виды работы, лежащие в основе жизнедеятельности организма, например, такие как мышечное сокращение или активный транспорт веществ.

При использовании АТФ в качестве источника энергии чаще всего происходит гидролиз только одной макроэргической связи, при этом выделяется около 50 кДж/моль энергии и опять образуется АДФ. Содержание АТФ в организме человека невелико и составляет около 50 г. учитывая, что клетки не способны накапливать АТФ, а расход энергии происходит постоянно, в организме также постоянно идет синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата Н₃РО₄. За сутки в организме человека может синтезироваться до 60 кг АТФ.

В зависимости от источника энергии, обеспечивающего присоединение фосфатного остатка, выделяют два типа фосфорилирования АДФ: окислительное и субстратное.

Субстратное фосфорилирование АДФ идет за счет энергии макроэргических связей соединений (1,3-бисфосфоглицерата и фосфоенолпирувата, сукцинил-СоА). Этот процесс может происходить как в матриксе митохондрий, так и в цитоплазме клеток независимо от присутствия кислорода.

Окислительное фосфорилирование АДФ - превращение АДФ в АТФ происходит с использованием энергии переноса электронов от органических веществ к кислороду. Энергию для окислительного фосфорилирования поставляют ОВР. Процесс может происходить только в аэробных условиях с участием ферментов цепи переноса электронов (ЦПЭ) и АТФ-синтазы.

Окислительное фосфорилирование АДФ – основной механизм синтеза АТФ в организме. Оно происходит в митохондриях, которые являются основными поставщиками АТФ и могут рассматриваться как «энергетические станции» клетки.

Мембраны митохондрий сильно различаются по составу и функциям. Внешняя мембрана свободно проницаема для многих небольших молекул до 5000кДа. Проницаемость внутренней мембраны ограничена и определяется наличием белков-переносчиков. Внутренняя мембрана митохондрии богата белками (80%). В нее включены все ферментные комплексы и компоненты ЦПЭ, отвечающей за окислительное фосфорилирование АДФ.

Одним из самых крупных белков внутренней мембраны митохондрий является АТФ-синтаза.

Это белок, состоящий из двух олигомерных комплексов (F₀ и F₁). F₀ состоит из 6 гидрофобных протомеров типа a, b, c, погруженных во внутреннюю мембрану митохондрий и формирующих Н⁺- проводящий канал. 3 дополнительные субъединицы связывают комплекс F₀ с комплексом F₁. Комплекс F₁ выступает в матриксе митохондрии и образует «пузырек» на внутренней поверхности мембраны митохондрии, имеющий активный центр для связывания АДФ и Н₃РО₄. В нем происходит фосфорилирование и образование АТФ.

Межмембранное пространство также играет роль в производстве АТФ, так как может накапливать протоны, создающие заряд на поверхности внутренней мембраны, необходимый для активации АТФ-синтазы.

Матрикс митохондрий состоит из ферментов, ДНК, РНК и рибосом. ОВР в клетке происходят в матриксе митохондрий. Важнейшими источниками энергии служат реакции дегидрирования. В реакциях дегидрирования электроны и протоны переходят от органических субстратов на коферменты NAD- и FAD-зависимых дегидрогеназ. Электроны, обладающие высоким энергетическим потенциалом, передаются от восстановленных коферментов NADH и FADH₂ к кислороду через цепь переносчиков, локализованных во внутренней мембране митохондрий. Восстановление молекулы О₂ происходит в результате переноса 4 электронов. При каждом присоединении к кислороду 2 электронов, поступающих к нему по цепи переносчиков, из матрикса поглощаются 2 протона, в результате чего образуется молекула Н₂О.