23. Сцепленное наследование и кроссинговер

Поскольку у большинства организмов имеется много (несколько тысяч) генов, а хромосом — ограниченное число, то в одной хромосоме располагается одновременно несколько генов. Гены, входящие в состав одной хромосомы, называются сцепленными и образуют группу сцепления. Наследуются они как единое целое, т. к. это определяется поведением хромосомы в мейозе. В таком случае расщепление по сцепленным признакам не подчиняется закону независимого наследования. Если гены расположены близко друг к другу, то они всегда сохраняются в исходных сочетаниях.

Например, АВ/аb х аb/аb -> 1 Аb/аb : 1 аb/аb.

Это случай так называемого полного сцепления, которое наблюдается нечасто. Гораздо более распространенными являются ситуации, когда гены располагаются на некотором удалении друг от друга. В таком случае частичного сцепления они могут разделяться в результате процесса, называющегося кроссинговером. Это еще один вид генетической рекомбинации. Кроссинговер осуществляется в профазе первого мейотического деления в момент конъюгации хромосом. В это время хроматиды гомологичных хромосом обмениваются фрагментами наследственного материала, в результате чего появляются новые комбинации генов.

К примеру, АВ/аb х аb/аb → АВ/аb : аb/аb : Аb/аb : аВ

Численность рекомбинантных (или кроссоверных) классов всегда меньше, чем нерекомбинантных, и соотношение двух классов внутри каждой группы всегда равно 1:1. Величина кроссинговера, вычисляемая как процентное отношение рекомбинантов к общей численности потомства, является показателем расстояния между генами и используется для картирования хромосом — расположения генов на карте хромосомы в строго определенном порядке и на фиксированных расстояниях. Эти расстояния обладают свойством аддитивности, которое заключается в следующем. Если имеется три гена, расположенных в порядке А-В-С, то АС = АВ + ВС. Такая аддитивность однозначно свидетельствует о линейности расположения генов в хромосомах.

Если рассматривается кроссинговер между большим числом генов, то получается картина гораздо более сложная — отдельные акты кроссинговера взаимодействуют друг с другом. Такое взаимное влияние актов кроссинговера называется интерференцией.

24. Ядерная и цитоплазматическая наследственность. Особенности наследования признаков, контролируемых генами и плазмогенами.

Ядерная

Ядерная наследственность, связанна с передачей наследственных признаков, находящихся в хромосомах ядра (иногда её называют хромосомной). Ядерная Наследственность реализуется и при вегетативном размножении, но не сопровождается перераспределением генов, что наблюдается при половом размножении, а обеспечивает константную передачу признаков из поколения в поколение, нарушаемую только соматическими мутациями.

Критерии основных типов ядерного наследования

Для успешного определения типа наследования в конкретной родословной, необходимо знать характерные особенности, которыми обладает родословная каждого из основных типов наследования. Эти особенности обусловлены расположением генов в хромосомах и особенностями взаимодействия между их аллелями.

Существуют следующие критерии основных типов ядерного наследования.

А) Аутосомно-рецессивное наследование:

1) признак встречается относительно редко, не в каждом поколении;

2) если признак имеется у обоих родителей, то этот признак имеют все их дети;

3) признак встречается и у детей, родители которых не имеют изучаемого признака;

4) мужчины и женщины с изучаемым признаком встречаются с приблизительно одинаковой частотой.

Б) Аутосомно-доминантное наследование:

1) признак встречается часто, в каждом поколении;

2) признак встречается у детей, у которых хотя бы один из родителей имеет изучаемый признак;

3) мужчины и женщины с изучаемым признаком встречаются с приблизительно одинаковой частотой.

В) Сцепленное с Y-хромосомой, или голандрическое, наследование:

1) признак встречается часто, в каждом поколении;

2) признак встречается только у мужчин;

3) признак передается по мужской линии: от отца к сыну и т.д.

Г) Рецессивное сцепленное с Х-хромосомой наследование:

1) признак встречается относительно редко, не в каждом поколении;

2) признак встречается преимущественно у мужчин, причем у их отцов признак обычно отсутствует, но имеется у дедов (прадедов) по материнской линии;

3) у женщин признак встречается только тогда, когда он имеется и у их отца.

Д) Доминантное сцепленное с Х-хромосомой наследование:

1) признак встречается часто, в каждом поколении;

2) признак встречается у детей, у которых хотя бы один из родителей имеет изучаемый признак;

3) признак встречается и у мужчин, и у женщин, но женщин с таким признаком приблизительно в два раза больше, чем мужчин;

4) если изучаемый признак имеет мужчина, то все его дочери будут иметь этот признак, а у всех его сыновей этот признак будет отсутствовать.