- •Понятие о наследственности и изменчивости.
- •Причины генных мутаций:
- •Предмет генетики и ее место в системе биологических наук
- •Механизм репликации
- •Транскрипция
- •Трансляция
- •Свойства генетического кода:
- •Роль ядра и цитоплазмы в сохранении и передачи наследственной информации
- •Хромосомы – материальная основа наследственности.
- •Мейоз и его генетическое значение
- •Спорогенез, гаметогенез и оплодотворение у покрытосеменных растений
- •Опыление
- •Комплементарность
- •Хромосомная теория и история ее создания
- •Сцепленное наследование и кроссинговер
- •Ядерная и цитоплазматическая наследственность. Особенности наследования признаков, контролируемых генами и плазмогенами.
- •Ядерная
- •Цитоплазматическая
- •Цитоплазматическая мужская стерильность (цмс)
- •Формирование признаков как результатов взаимодействия генотипов и факторов среды
- •Мутации как фактор изменчивости
- •Генные мутации
- •Геномные мутации
- •Хромосомные мутации
- •Индивидуальный мутагенез. Физические и химические мутагены
- •Взаимосвязь наследственности, изменчивости и среды. Модификации.
- •Изменение числа хромосом: гаплоидия, автоплоидия, аллоплоидия, анеуплоидия
- •Автополиплоидия. Пониженная плодовитость автополиплоидов и методы ее повышения. Использование автополиплоидов в селекции растений.
- •Роль амфидиплоидии и восстановлении плодовитости отдаленных гибридов. Работы Карпеченко по созданию редечно-капустного гибрида. Получение тритикали – ржано- пшеничного амфидиплоида.
- •Межвидовые и межродовые гибриды, их значение в природе и селекции.
- •Трудности скрещивания отдаленных форм, их причины и методы преодоления .
- •Причины понижения плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.
Цитоплазматическая
Наряду с ядерной (хромосомной) наследственностью существует т. н. цитоплазматическая (нехромосомная) наследственность, обусловленная наличием генов у органоидов (митохондрий, хлоропластов и некоторых других), находящихся в цитоплазме клетки и способных независимо от клеточного ядра синтезировать необходимые им белки.Цитоплазматическую наследственность можно выявить путем сравнения результатов реципрокных скрещиваний. У большинства организмов мужские половые клетки практически лишены цитоплазмы и основная ее масса вносится в зиготу яйцеклеткой. Поэтому различия, наблюдаемые в потомстве реципрокных скрещиваний, определяются только цитоплазмой, так как в отношении хромосомного набора потомство в обоих случаях одинаково, за исключением наследования, сцепленного с геном.
-
Цитоплазматическая мужская стерильность (цмс)
Стерильность пыльцы, вызванная цитоплазматическими факторами, носит название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Свое название ЦМС получила потому, что этот признак наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки, и не передается спермиями, т. е. через мужского родителя. ЦМС возникла в ходе эволюции цветковых и проявляется обычно в популяциях растений спонтанно. Она обусловливается определенными ядерно-цитоплазматическими отношениями и выражается в дегенерации большинства пыльцевых зерен и пыльников на определенных этапах их развития.
У многих видов, наиболее четко это показано для кукурузы, признак ЦМС, или стерилизующие свойства цитоплазмы, закодирован в митохондриальном геноме, а у некоторых видов растений ЦМС связывают с геномом пластид. Этот вопрос еще не совсем ясен, поскольку некоторые исследователи полагают, что ЦМС обусловлена вирусной природой.
В настоящее время это явление обнаружено у сотен видов растений и используется в связи с гетерозисом для получения гибридных семян первого поколения по принципу восстановления. Отцовская линия, как правило, несет доминантные гены и при массовой гибридизации восстанавливает фертильность в потомстве. Таким образом, высевая гибридные семена, можно получить гетерозисное потомство и фертильные семена, дающие высокий урожай растения.
Наиболее четко этот признак изучен у кукурузы, где, имея источник стерильности — стерильную линию, можно путем обратных насыщающих скрещиваний перевести любую женскую линию на стерильную основу, т. е. сделать ее стерильной. Генетические условия получения стерильной линии — наличие рецессивных мутантных генов rf,, rf2 в гомозиготном состоянии и соединение их в зиготе со стерилизующей цитоплазмой. Растения такого типа образуют абортивную пыльцу, в то время как их семяпочки совершенно нормальны и фертильны.
По генетическим признакам и реакции на различные линии, закрепляющие в потомстве признак ЦМС, и линии, восстанавливающие фертильность, а также по характеру и времени абортивности пыльцы выделяют различные типы ее стерильности: техасский — Т-тип, молдавский — М-тип, «С»-стерильность пыльцы у кукурузы и др.
Источником ЦМС у пшеницы могут служить различные виды эгилопса и такие виды пшениц, как Т. timopheevi, Т. zhukovskyi, Т. timonovum, Т. araraticut, Т. dicoccoides inf. Восстановление фертильности у пшеницы осуществляется полигенной системой главных факторов и генами-модификаторами.
Характерным цитологическим признаком развития стерильной пыльцы для большинства растений является начало деструктивных процессов в постмейотический период, т. е. сразу же после освобождения микроспор из каллозной оболочки тетрад. У кукурузы, в частности техасского типа стерильности, это выражается в ненормальной вакуолизации цитоплазмы микроспоры и в отсутствии развития центральной вакуоли; дифференцирующего митоза не происходит. При других типах стерильности, как например S-тип у кукурузы, развитие идет до образования 2-клеточного пыльцевого зерна, а затем наступает его дегенерация.
Детальное эмбриологическое исследование ЦМС у пшеницы выявило, что фаза вакуолизации микроспоры наиболее уязвима при развитии пыльцевого зерна.
Изучение цитологии мужской стерильности у различных культурных растений показало, что процесс стерилизации пыльцевых зерен в пыльнике происходит несинхронно. Для пыльцевых зерен с ЦМС характерны аномальная вакуолизация генеративных и вегетативных клеток, гидратация кариоплазмы ядра вегетативной клетки, нарушение движения генеративной клетки, нарушение движения ядер в микроспоре и вегетативной клетке. Кроме того, в пыльце ЦМС отмечается уменьшение количества крахмала, а также пикноз ядер и цитоплазмы.
Характерный признак развития пыльника при ЦМС — задержка лизиса тапетального слоя клеток, а для многих растений с ЦМС свойственны его гипертрофия, многоядерность и активное разрастание в полость гнезда пыльника. Это наблюдается у пшеницы, сорго, подсолнечника, сахарной свеклы и т. д.
Все указанные выше нарушения приводят к тому, что к моменту созревания пыльцы у кукурузы, пшеницы, ржи, ячменя и других видов растений с ЦМС наблюдается масса «пустых» зерен (без цитоплазмы и ядер) в дегенерирующих пыльниках.
В настоящее время интенсивно ведутся работы по изучению генетической, цитологической и эмбриологической природы ЦМС. Это явление открывается у все новых видов культурных растений и широко используется в селекционно-семеноводческой практике для массового получения гибридных семян первого поколения.
При исследовании ЦМС нужно помнить, что пыльник — сложная интегрированная система, где развитие пыльцы тесно связано с окружающими его тканями (стенка пыльника), поэтому изучать это явление необходимо усилиями специалистов разного профиля — генетиков, селекционеров, цитологов и обязательно эмбриологов.