- •Понятие о наследственности и изменчивости.
- •Причины генных мутаций:
- •Предмет генетики и ее место в системе биологических наук
- •Механизм репликации
- •Транскрипция
- •Трансляция
- •Свойства генетического кода:
- •Роль ядра и цитоплазмы в сохранении и передачи наследственной информации
- •Хромосомы – материальная основа наследственности.
- •Мейоз и его генетическое значение
- •Спорогенез, гаметогенез и оплодотворение у покрытосеменных растений
- •Опыление
- •Комплементарность
- •Хромосомная теория и история ее создания
- •Сцепленное наследование и кроссинговер
- •Ядерная и цитоплазматическая наследственность. Особенности наследования признаков, контролируемых генами и плазмогенами.
- •Ядерная
- •Цитоплазматическая
- •Цитоплазматическая мужская стерильность (цмс)
- •Формирование признаков как результатов взаимодействия генотипов и факторов среды
- •Мутации как фактор изменчивости
- •Генные мутации
- •Геномные мутации
- •Хромосомные мутации
- •Индивидуальный мутагенез. Физические и химические мутагены
- •Взаимосвязь наследственности, изменчивости и среды. Модификации.
- •Изменение числа хромосом: гаплоидия, автоплоидия, аллоплоидия, анеуплоидия
- •Автополиплоидия. Пониженная плодовитость автополиплоидов и методы ее повышения. Использование автополиплоидов в селекции растений.
- •Роль амфидиплоидии и восстановлении плодовитости отдаленных гибридов. Работы Карпеченко по созданию редечно-капустного гибрида. Получение тритикали – ржано- пшеничного амфидиплоида.
- •Межвидовые и межродовые гибриды, их значение в природе и селекции.
- •Трудности скрещивания отдаленных форм, их причины и методы преодоления .
- •Причины понижения плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.
-
Спорогенез, гаметогенез и оплодотворение у покрытосеменных растений
У Покрытосеменных растений спорогенез, гаметогенез и оплодотворение представляют собой непрерывную последовательность репродуктивных процессов, происходящих в цветках. В типичных цветках репродуктивные органы представлены гинецеем (совокупностью плодолистиков, образующих женскую репродуктивную сферу) и андроцеем (совокупностью тычинок, образующих мужскую репродуктивную сферу).
Мегаспорогенез, образование зародышевого мешка и яйцеклетки
Мегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере – в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или несколькими пестиками). В состав отдельного пестика входят: завязь, столбик и рыльце. Внутри завязи находятся семязачатки (один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка называется нуцеллус; снаружи семязачаток окружен покровами (одиночным или двойным интегументом). В нуцеллусе семязачатка (2n) содержится одна археспориальная клетка, способная делиться путем мейоза (у некоторых растений археспорий многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор) образуется четыре мегаспоры. Вскоре три из них отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра – одно центральное диплоидное ядро; два ядра – две клетки-синергиды; одно ядро становится ядром яйцеклетки.
Микроспорогенез и образование пыльцевых зерен
Микроспорогенез протекает в мужской репродуктивной сфере – в андроцее. Каждый элемент андроцея – тычинка – состоит из тычиночной нити и пыльника. Внутри пыльника имеются пыльцевые гнезда, содержащие археспориальную ткань. В археспориальной ткани пыльников из каждой диплоидной материнской клетки микроспор в результате мейоза образуется четыре микроспоры. Каждая микроспора делится путем митоза и образуется двухклеточное пыльцевое зерно: одна клетка называется генеративной (в дальнейшем на ее основе образуются спермии), вторая – вегетативной (это остаток вегетативных клеток мужского гаметофита). Зрелое пыльцевое зерно покрыто двойной оболочкой: экзиной (внешней) и интиной (внутренней).
Опыление
Опыление – это процесс переноса пыльцы из пыльников на рыльце пестика. Существует два основных типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении происходит перенос пыльцы в пределах одного цветка, а при перекрестном опылении пыльца из пыльников одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка.
Для более точной характеристики опыления с точки зрения генетики используются специальные термины: клейстогамия (самоопыление в нераскрывшемся цветке), автогамия (самоопыление в раскрывшемся цветке), гейтоногамия (перенос пыльцы из пыльника одного цветка на рыльце пестика другого цветка в пределах одного растения), аллогамия (перенос пыльцы из пыльника цветка одного растения на рыльце пестика цветка другого растения). Таким образом, лишь аллогамия является собственно перекрестным опылением, а остальные типы опыления тождественны самоопылению.
Образование пыльцевой трубки и спермиев
В результате опыления пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прорастает в пыльцевую трубку (мужской гаметофит). В пыльцевой трубке ядро генеративной клетки делится путем митоза, образуя два генеративных ядра. (У ряда растений деление генеративной клетки происходит еще в пыльниках). Каждое генеративное ядро с прилежащим слоем цитоплазмы называется спермием.
Двойное оплодотворение, образование зародыша и семени
Пыльцевая трубка внедряется в ткани столбика и растет в направлении завязи, при этом на вершине пыльцевой трубки находится вегетативное ядро, а за ним движутся оба спермия. Затем пыльцевая трубка проникает в семязачаток через пыльцевход – микропиле (у некоторых растений существует халазогамия – проникновение пыльцевой трубки в семязачаток через его ножку – халазу). Далее пыльцевая трубка лопается, ее содержимое изливается в зародышевый мешок, и происходит двойное оплодотворение. Один спермий сливается с ядром яйцеклетки, и образуется диплоидная зигота. Другой спермий сливается с центральным диплоидным ядром зародышевого мешка, и образуется триплоидное ядро эндосперма. Все остальные ядра зародышевого мешка и вегетативное ядро пыльцевого зерна – разрушаются.
Из диплоидной зиготы развивается зародыш, а из триплоидного центрального ядра – эндосперм. Происходит формирование семени, включающего зародыш, эндосперм и семенную кожуру, которая образуется из покровов семязачатка.
-
Законы Менделя
1 закон: Единообразие гибридов первого покаления. При скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.
2 закон: Расщепление признаков. При скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
Гипотеза "Чистоты гамет" - не гипотеза, а уже давно правило. Гипотезой она была во времена Менделя, а потом ее подтвердили цитологически.
Сущность правила (принципа) "чистоты гамет"
1) это гипотеза, выдвинутая Г. Менделем (1865)
2) Правило гласит, что находящиеся в каждом организме пары наследственных факторов (в современной формулировке - генов) не смешиваются и не сливаются при образовании зиготы.
3) При гаметогенезе в организме гибрида в гаметы поступает по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом, и, следовательно, по ОДНОМУ гену из КАЖДОЙ ПАРЫ генов
4) правило (принцип) "чистоты гамет" служит доказательством дискретного характера наследственности.
-
Закон независимого комбинирования признаков
наследования — каждая пара признаков наследуется независимо от других пар и дает расщепление 3:1 по каждой паре (как и при моногибридном скрещивании). Пример: при скрещивании растений гороха с желтыми и гладкими семенами (доминантные признаки) с растениями с зелеными и морщинистыми семенами (рецессивные признаки) во втором поколении происходит расщепление в соотношении 3:1 (три части желтых и одна часть зеленых семян) и 3:1 (три части гладких и одна часть морщинистых семян). Расщепление по одному признаку идет независимо от расщепления по другому.
Этот закон говорит о том, что каждая пара альтернативных признаков ведет себя в ряду поколений независимо друг от друга, в результате чего среди потомков первого поколения (т.е. в поколении F2) в определенном соотношении появляются особи с новыми (по сравнению с родительскими) комбинациями признаков. Например, в случае полного доминирования при скрещивании исходных форм, различающихся по двум признакам, в следующем поколении (F2) выявляются особи с четырьмя фенотипами в соотношении 9:3:3:1. При этом два фенотипа имеют «родительские» сочетания признаков, а оставшиеся два — новые. Данный закон основан на независимом поведении (расщеплении) нескольких пар гомологичных хромосом. Так, при дигибридном скрещивании это приводит к образованию у гибридов первого поколения (Ft) 4 типов гамет (АВ, Ав, ав, ав), а после образования зигот — к закономерному расщеплению по генотипу и, соответственно, по фенотипу в следующем поколении (F2).
Парадоксально, но в современной науке огромное внимание уделяется не столько самому третьему закону Менделя в его исходной формулировке, сколько исключениям из него. Закон независимого комбинирования не соблюдается в том случае, если гены, контролирующие изучаемые признаки, сцеплены, т.е. располагаются по соседству друг с другом на одной и той же хромосоме и передаются по следству как связанная пара элементов, а не как отдельные элементы. Научная интуиция Менделя подсказала ему, какие признаки должны быть выбраны для его дигибридных экспериментов, — он выбрал несцепленные признаки. Если бы он случайно выбрал признаки, контролируемые сцепленными генами, то его результаты были бы иными, поскольку сцепленные признаки наследуются не независимо друг от друга.
С чем же связана важность исключений из закона Менделя о независимом комбинировании? Дело в том, что именно эти исключения позволяют определять хромосомные координаты генов (так называемый локус).
В случаях когда наследуемость определенной пары генов не подчиняется третьему закону Менделя, вероятнее всего эти гены наследуются вместе и, следовательно, располагаются на хромосе в непосредственной близости друг от друга. Зависимое наследование генов называется сцеплением, а статистический метод, используемый для анализа такого наследования, называется методом сцепления. Однако при определенных условиях закономерности наследования сцепленных генов нарушаются. Основная причина этих нарушений — явление кроссинговера, приводящего к перекомбинации (рекомбинации) генов. Биологическая основа рекомбинации заключается в том, что в процессе образования гамет гомологичные хромосомы, прежде чем разъединиться, обмениваются своими участками (подробнее о рекомбинации — в гл. I и IV).