4.1. Уровень особей

На уровне особи абиотические факторы оказывают влияние прежде всего на поведение животных, изменя­ют трофические отношения со средой и характер мета­болизма, воздействуют на способность к размножению и плодовитость, в значительной степени определяют развитие, скорость роста и продолжительность жизни животных и растений. Существует два основных спосо­ба адаптации особи к изменениям абиотических факто­ров: поведенческие реакции и физиологическая пере­стройка организма.

Очевидно, что физиологические механизмы должны соответствовать тем экологическим условиям, в которых существуют организмы. Их физиология и экология ока­зываются в процессе эволюции тесно связанными. Имен­но в результате этого воздействие абиотических факто­ров на различные стороны жизнедеятельности организ­мов носит приспособительный характер, т. е. вызывает у них адекватную реакцию. Иначе говоря, в процессе эволюции образуются адаптации по отношению к эко­логическим факторам.

У растений существуют различные механизмы адап­тации. Они затрагивают строение, развитие и обмен ве-

67

ществ. Модифицирующее действие освещенности мес­тообитания на рост и морфогенез может быть проиллю­стрировано динамикой роста двухлетних дубов Quercus robur в зависимости от относительной освещенности летом (рис. 4.1). Так называемые «световые» и «тене­вые» листья отличаются по целому ряду показателей: площади листовой пластинки, количеству клеток, густо­те жилкования и т. д. На расположение и форму листь­ев оказывает влияние множество факторов, в том числе освещенность, наличие воды, доминирующие ветры и ра­стительноядные животные. При росте в тени многие рас­тения дают более крупные и менее рассеченные листья, чем при росте на ярком свету. Теневыносливые расте­ния подлеска обычно характеризуются более крупными и более простыми по форме листьями, чем виды, обра­зующие полог леса.

Рис. 4.1. Зависимость роста двухлетних дубов от

относительной освещенности летом (из Лархера, 1978).

При низком световом довольствии преобладает

стимулирующее действие света на рост (а), при большем

освещении — тормозящее действие (б).

Адаптации, возникающие к самым разнообразным факторам среды, распространены очень широко. Каж­дый конкретный организм обладает уникальным коадаптированным комплексом физиологических, поведенческих и экологических особенностей, дополняющих друг друга и способствующих более успешному его размножению.

68

Подобное «созвездие» адаптации называют адаптивным комплексом, или оптимальной композицией. Для иллю­страции совершенства и слаженности адаптивного ком­плекса воспользуемся примером Э. Пианка.

Рогатая ящерица Phrynosoma platyrhinos, обычное жи­вотное пустыни Нового Света, специализируется на пи­тании муравьями и обычно кроме них ничего не ест. Поскольку муравьи—животные мелкие и содержат мно­го неусвояемого хитина, ящерица должна поедать их в большом количестве. Особям любого вида, специали­зирующегося на питании муравьями, необходим боль­шой, относительно размеров тела, желудок. Масса же­лудка рогатой ящерицы, выраженная в долях массы тела, составляет значительную величину (13%) по сравнению с массой желудка других видов ящериц. Обладание та­ким объемистым кишечником приводит к изменению фор­мы тела (тело этих животных напоминает бочонок), что в свою очередь снижает скорость их движения и огра­ничивает способность удирать от хищников. Поэтому ес­тественный отбор способствовал формированию на по­верхности тела рогатой ящерицы шипов и переходу к скрытному образу жизни, хотя другим видам ящериц свой­ственны гладкая поверхность и высокая подвижность, что позволяет им быстро скрываться от врагов.

Вероятность быть съеденным хищником возрастает тогда, когда животное в поисках пищи пребывает дли­тельное время на открытых пространствах. При этом снижение подвижности может оказаться и выгодным, так как движение привлекает внимание хищника и уменьша­ет преимущества, даваемые покровительственной фор­мой и криптической окраской тела. Сниженная подвиж­ность, несомненно, отчасти объясняет большую измен­чивость температуры тела у рогатой ящерицы, которая значительно превышает таковую у всех других видов ящериц.

Рогатая ящерица активна в течение более продолжи­тельного времени по сравнению с другими видами. Зна­чительные колебания температуры ее тела вызваны как большой продолжительностью периода активности, так

69

и редкими перемещениями животных из тени и обрат­но. Очевидно, у рогатой ящерицы имеется больше вре­мени для такого вида активности, как питание, а ви­дам, специализирующимся на питании муравьями, все­гда требуется для этого много времени. Специализация на питании муравьями экономически оправдана тем, что последние образуют четко выраженные скопления в про­странстве и, следовательно, являются концентрирован­ным источником пищи. Для того чтобы извлечь пользу из этой сконцентрированной, но не очень питательной пищи, у рогатой ящерицы в процессе эволюции выра­ботался уникальный комплекс адаптации: это и объ­емистый желудок, и шипы на поверхности тела, продол­жительный период активности и ослабленная терморе­гуляция (эвритермность).

Столь велико совершенство связанных друг с другом поведенческих реакций и физиологических перестроек, обеспечивших эволюционный успех рогатой ящерицы и именуемых адаптивным комплексом. Необходимо подчер­кнуть, что адаптивный комплекс — явление видовое, так как все особи данного вида в равной степени обладают присущим ему набором поведенческих и физиологичес­ких реакций. Изучение одной, отдельно взятой особи по­зволяет обнаружить наличие адаптивного комплекса. В то же время другие эффекты, вызываемые действием абио­тических факторов, проявляются только на популяционном уровне.