2.3. Реакция организмов на одновременное действие нескольких факторов

В природных условиях организм подвержен воздей­ствию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то од­новременное действие двух факторов можно изобразить в виде графика, представленного на рис. 2.8. В этом слу­чае степень благоприятности фактора у = f (x₁, х₂).

Рис. 2.8. Схематическое изображение реакции вида у на

одновременное действие (толстая стрелка) факторов x₁и х₂.

Объяснение в тексте.

50

В практической деятельности это находит следующее выра­жение. Допустим, свойства вида таковы, что он более чувстви­телен к фактору х₂ (например, температура), чем к фактору х₁ (влажность почвы). Если осушить заболоченный лес в Москов­ской области, где температурные условия для роста сосны оп­тимальны, она станет быстро расти. Но на севере Архангель­ской области осушение не приведет к заметному ускорению ро­ста сосны, так как здесь он ограничивается не только избыточной влажностью, но и неблагоприятной температурой.

При одновременном действии многих факторов зави­симость примет следующий вид: у = f(x_1i , x_{2i …} x_n). Для того чтобы определить выносливость вида по отноше­нию к одновременному действию нескольких факторов, надо иметь экспериментальные данные по выносливос­ти к каждому фактору. Кроме того, решение этого урав­нения возможно лишь при условии, что интенсивность действия одного фактора не зависит от интенсивности другою. Однако действие одного фактора, как правило, проявляется в совокупности с действием другого (или других). Так, мороз в Кировской области переносится легче, чем в С.-Петербурге, поскольку в С.-Петербурге влажность выше. Высокую температуру также легче пе­ренести при низкой влажности. Следовательно, встает вопрос, как определить степень благополучия вида, если на него действует сразу несколько факторов?

Решение задачи облегчается тем обстоятельством, что обычно знание пределов выносливости по отношению к одному-двум факторам оказывается достаточным для того, чтобы определить реакцию особей на одновремен­ное; действие нескольких факторов, но возникает следу­ющий вопрос: какой или какие факторы следует считать главными. В 1840 г. Либих высказал идею о том, что выносливость организмов обусловлена самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в боль­ших количествах (например, двуокись углерода и вода), поскольку эти вещества обычно и присутствуют в изо­билии, а теми, которые необходимы в малых количествах

51

(например, бор) и которых в почве содержится недо­статочно. В связи с этим Либих выдвинул принцип: «Ве- ществом, находящимся в минимуме, управляется уро­жай и определяются величина и устойчивость последне­го во времени».

В настоящее время правило Либиха, которое иначе на­зывается законом ограничивающего фактора, или прави­лом минимума, имеет более широкое толкование: «В комп­лексе факторов сильнее действует тот, который близок к пределу выносливости». Так, урожай прямо пропорциона­лен количеству того удобрения, которого меньше всего. Ограничивающий фактор — это такой фактор, значение ко­торого близко к экстремальному.

В двух озерах Висконсина, воды которых относительно бога­ты кальцием, насчитывается в три раза больше видов растений и в два раза больше видов животных, чем в двух других анало­гичных озерах, бедных кальцием. В Белом море ограничиваю­щим фактором для моллюсков является температура: от нее за­висит их благополучие и численность. Но может произойти сме­на ограничивающего фактора. Так, в 1966 г. ветер нагнал с Карского моря лед, который таял в Белом море. В результате соленость воды в Белом море упала и стала новым ограничива­ющим фактором.

В природе любой фактор непостоянен. Эффект коле­бания будет больше у того фактора, который чаще вы­ходит за пределы выносливости вида.