Тема 7 динамика численности популяций

Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе. Важнейшее свойство популяции — плотность, т. е. число особей, отнесенное к некоторой единице пространства.

7.1. Экспоненциальная и логистическая кривые роста

Численность популяции определяется в основном дву­мя противоположными явлениями — рождаемостью и смертностью. Пусть N — численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгновенную скорость изме­нения N, т. е. изменение N в момент времени t, а отно­шение dN/dt N удельную мгновенную скорость изме­нения численности популяции. Так, в популяции инфу­зорий с исходной численностью 100 особей и с численностью, равной 200 особей через час, рост попу­ляции равен 100 особей в час, а рост популяции в рас­чете на одну особь равен 100/100-1 = 1 особь в час.

Таким же способом определяют рождаемость и смерт­ность. Если dN - число рожденных особей в популяции, то коэффициент рождаемости b = dN/dt, если dN — число погибших особей, то коэффициент смертности d = dN/dt. Разность r = b-d представляет собой коэффициент при­роста изолированной популяции, в которой нет ни эмиг­рации, ни иммиграции. Коэффициент прироста популя­ции—не что иное, как врожденная (специфическая) ско­рость естественного увеличения популяции, называемая иногда мальтузианским параметром. Эта величина явля­ется мерой мгновенной удельной (в расчете на одну особь)

116

скорости изменения размера популяции и выражается как число особей, отнесенное к единице времени в расчете на одну особь. Различают максимальную мгновенную ско­рость прироста популяции (r_max) и фактическую скорость увеличения популяции r_a=b-d. При воображаемых иде­альных условиях, когда значение b максимально, a d ми­нимально, г_а достигает наибольшей величины — r_max

Рис. 7.1. Экспоненциальная (а) и логистическая (б)

кривые роста популяции.

Заштрихованная площадь — сопротивление среды.

Если допустить, что коэффициент прироста имеет постоянную величину, то зависимость численности по­пуляции от времени будет выражаться экспоненциаль­ной кривой (рис. 7.1,а). Если r = const, то dN/dt = rN, следовательно, если N₀ — численность популяции в ис­ходный момент, N_t— ее численность в момент t, то N_t = N₀e^rt. Экспоненциальная кривая выражает так называе­мый биотический потенциал.

В природе в основном наблюдается иная картина. Прежде всего коэффициент прироста не остается посто­янным, так как рождаемость и смертность меняются в за­висимости от условий среды и возраста организмов, а пища и территория редко предоставлены в достаточном объеме. Чаще всего реальный рост численности популя­ции выражается S-образной зависимостью, которую на­зывают логистической кривой роста (рис. 7.1,6). Урав-

117

нение логистической кривой отличается от уравнения био­тического потенциала корректирующим фактором: (K-N)/ К, где К— максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде, т. е. асимптота кривой. Отсю­да математическое выражение для логистической кривой имеет вид: dN/dt = rN[(K-N)K^-1] или N_t = K/1+e^a-rt, где a = r/ К. Пространство, заключенное между биотическим потен­циалом и логистической кривой роста, представляет со­бой сопротивление среды.