- •Предисловие к первому и второму изданиям
- •Предисловие к третьему изданию
- •1.1. Экология как наука
- •1.3. Проблемы, изучаемые экологией
- •2.1. Принцип действия экологического фактора
- •2.2. Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени
- •2.3. Реакция организмов на одновременное действие нескольких факторов
- •2.4. Среда и действие факторов среды
- •3.1. Традиционные классификации
- •3.2. Витальное и сигнальное действие факторов
- •3.3. Классификация а. С. Мончадского
- •4.1. Уровень особей
- •4.2. Популяционный уровень
- •4.3. Видовой уровень
- •4.4. Уровень экологических систем
- •5.1. Пища как экологический фактор
- •5.2. Пищевые режимы и пищевая специализация животных
- •6.1. Гомотипические реакции
- •6.2. Гетеротипические реакции
- •6.3. Принцип конкурентного исключения. Экологическая диверсификация
- •Тема 7 динамика численности популяций
- •7.1. Экспоненциальная и логистическая кривые роста
- •7.2. Свойства популяций
- •7.3. Колебания численности популяций
- •7.4. Факторы динамики численности популяций
- •Экологическая система
- •8.1. Концепция экосистемы
- •8.2. Гомеостаз экосистемы
- •Тема9 энергетика экосистемы
- •9.1. Поток энергии в экосистеме
- •9.2. Пищевые цепи и пищевые сети
- •9.3. Трофическая структура экосистемы
- •10.1. Обменный и резервный фонды
- •Обозначения см. На рис. 9.4.
- •10.2. Блочная модель круговорота
- •10.3. Примеры некоторых биогеохимических циклов
- •Тема 11 биотическое сообщество
- •11.1. Видовая структура биотического сообщества
- •11. 2. Внутренняя организация биотического сообщества
- •12.1. Экологическая сукцессия
- •12.2. Первичная и вторичная сукцессии. Понятие климакса
- •12.3. Эволюция экосистемы
- •13.1. Принципы разграничения биогеоценозов
- •13.2. Иерархический ряд экосистем
- •13.3. Биосфера
- •Дополнительная
- •Тема 1. Экология — задачи и перспективы17
- •197110, Санкт-Петербург, Чкаловский пр., 15.
10.3. Примеры некоторых биогеохимических циклов
Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, следует по своему особому пути, но все круговороты приводятся в движение энергией, и участвующие в них элементы попеременно переходят из органической формы в неорганическую и обратно. Рассмотрим круговороты некоторых химических элементов с учетом особенностей поступления их из обменного фонда в резервный и возврата в обменный фонд.
Биогеохимический цикл азота — пример очень сложного круговорота вещества с резервным фондом в атмосфере (рис. 10.4). Азот, входящий в состав белков и других азотсодержащих соединений, переводится из
Рис. 10.4. Биогеохимический цикл азота.
Здесь и на рис. 10.5-10.7: / — обменный фонд;
//, ///—резервные фонды.
173
органической формы в неорганическую в результате деятельности ряда бактерий — редуцентов, причем каждый вид бактерий выполняет свою часть работы.
Особенность биогеохимического цикла фосфора (рис. 10.5) состоит в том, что редуценты переводят фосфор из органической формы в неорганическую, не окисляя его. Цикл фосфора менее совершенен, чем цикл азота, так как в результате происходит утечка этого элемента в глубокие осадки.
Биогеохимический цикл серы характерен обширным резервным фондом в земной коре, и меньшим — в ат-
Рис. 10.5. Биогеохимический цикл фосфора.
174
Рис. 10.6. Биогеохимический цикл серы.
Рис. 10.7. Биогеохимический цикл углерода.
175
мосфере (рис. 10.6). В результате такой слаженности обменного и резервного фондов сера не является лимитирующим фактором. И, наконец, углерод участвует в цикле с небольшим, но весьма подвижным фондом в атмосфере (рис. 10.7). Благодаря буферной системе карбонатного цикла круговорот приобретает устойчивость, но он все-таки уязвим из-за небольшого объема резервного фонда (0,029% С02).
Рассмотрение этих примеров показывает, что критическими моментами биогеохимических циклов являются захват (уровень продуцентов) и возврат (уровень редуцентов) веществ из физической среды. Эти моменты связаны с реакциями восстановления и окисления. Восстановление химических веществ осуществляется в конечном итоге за счет энергии солнечного излучения. На каждом этапе переноса энергии происходит ее рассеивание, заканчивающееся на уровне редуцентов, которые окисляют элементы до состояния, в котором они уже могут быть захвачены продуцентами. В целом на уровне обменного фонда биогеохимический круговорот может быть представлен системой ступенек, в пределах каждой из которых осуществляется своя часть процесса окисления (рис. 10.8).
Таким образом, важнейшее свойство потоков в экосистемах—их цикличность. Вещества в экосистемах со-
Рис. 10.8. Принцип движения веществ в обменном фонде.
176
вершают практически полный круговорот, попадая сначала в организмы, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь к организмам.
В круговоротах участвуют не только биогенные элементы, но и многие загрязняющие вещества. Некоторые из них не только циркулируют в окружающей среде, но и имеют тенденцию накапливаться в организмах. В таких случаях концентрация какого-либо загрязняющего вещества, обнаруженного в организмах, нарастает по мере прохождения его вверх по пищевой цепи, гак как организмы быстрее поглощают загрязняющие вещества, чем выделяют их. Ртуть, например, может содержаться в воде и придонном иле в относительно безвредных концентрациях, тогда как ее содержание в организме водных животных, имеющих раковину или панцирь, может достигать летального для них уровня. Действие пестицидов, таких как ДДТ, основывается на сходном принципе: содержание их в воде может быть столь незначительным, что выявить их практически не удается, однако чем выше трофический уровень, на котором находится данный организм, тем больше концентрация пестицида в его тканях. Это явление известно под названием биологического усиления, или биологического накопления.
177