13.2. Иерархический ряд экосистем

Установив минимальную размерную единицу экосис­темы — биогеоценоз, можно построить иерархический ряд экосистем (рис. 13.1). Применяя термин «биогеоценоз» в этом смысле, мы сохраняем знак равенства между эко­системой и биогеоценозом лишь для самого низкого уровня в иерархии экосистем. Существование каждого из таких уровней определяется действием его специфи­ческого фактора. Масштаб факторов возрастает по мере перехода от низших уровней к высшим:

Биосфера  космический фактор

Экосистемы суши и океана  геологический фактор

Биогеографическая область  фактор эволюции

210

Биом  фактор климатического климакса

(региональный климат) Ландшафт  фактор рельефа

Биогеоценоз  фактор эдафического климата (мезоклимат).

Рис. 13.1. Иерархический ряд экосистем.

Рассмотрим каждый из уровней. Процент площадей, способных поддерживать сообщества в состоянии кли­матического климакса, различен для разных областей. Но поскольку стратегия развития любой экосистемы со­стоит в достижении климатического климакса, то глав­ными наземными экосистемами можно считать биомы. Они легко выделяются, в частности, по климатической климаксной растительности (рис. 13.2). По этому пока­зателю можно выделить тундру, северный хвойный лес (тайгу), лиственный лес умеренной зоны, степь, пусты­ню, тропический дождевой лес и т. д.

В разных биогеографических областях сообщества сильно различаются по видовому составу. Каждый вид образуется в одном, определенном месте земного шара, а затем расселяется, останавливаясь перед естествен­ными преградами, такими как морские проливы, горные цепи и т. д. Однако всюду, где независимо от географи­ческого положения физическая среда одинакова, разви­ваются сходные экосистемы. Эквивалентные экологичес­кие ниши оказываются занятыми теми биологическими

211

Рис. 13.2. Основные биомы европейской части СССР (из Сукачева, 1934, с изменениями).

Там, где кривая осадков пересекает восходящую линию испаряемости,

расположена граница между гумидным (слева)

и аридным (справа) климатом.

группами, которые имеются в фауне и флоре данной, области. Так, степной биом развивается во всех облас­тях со степным климатом, но виды злаков и травоядных животных могут быть различными. Организмы, занима­ющие одинаковые или сходные экологические ниши в разных географических областях, называются экологи­ческими эквивалентами.

Кенгуру в Австралии — экологический эквивалент бизона и вилорогой антилопы в Северной Америке. Виды злаковых трав, которыми питаются травоядные, внешне очень сходны по все­му земному шару, хотя конкретные виды, а также роды и даже семейства могут быть строго приурочены к данному материку или к определенной биогеографической области в его преде­лах.

Огромные различия в физико-химических свойствах между наземными и водными средами создают в них совершенно разные условия жизни. Своеобразие эко­систем океана в отличие от экосистем суши определя-

212

ется в первую очередь абиотическими факторами, а также рядом особенностей общего характера:

1. море занимает 70% поверхности Земли;

2. глубина моря огромна и жизнь обнаруживается в пределах всей этой толщи. В океане, по-видимому, не существует абиотических зон, однако воды вблизи ма­териков и островов населены значительно обильнее;

3. море в отличие от суши и пресных вод непрерыв­но. Все океаны связаны друг с другом. Основными ба­рьерами для свободного передвижения морских живот­ных служат температура, соленость и глубина;

4. в море происходит постоянная циркуляция воды. Разница в температуре воздуха на полюсах и у экватора порождает сильные ветры, не меняющие своего направ­ления на протяжении всего года (пассаты). В результате совместного действия этих ветров и вращения Земли образуются определенные течения.

Каждый из иерархических уровней экосистем следует рассматривать не только как систему, объединяющую под­разделения низшего порядка, но и как самостоятельную экосистему, обладающую всеми присущими ей свойства­ми. В зависимости от размера биотопа можно выделить экосистемы различного порядка. Так, биогеоценоз — это экосистема низшего порядка, а биосфера—экосистема высшего, или первого, порядка. Если рассматривать срав­нительно ограниченный биотоп с более или менее одно­образными абиотическими факторами, например луг, лес или участок морского дна, то количество видов позвоноч­ных, входящих в состав биоценоза, определяется неболь­шой величиной —50-200 видов. Для более крупных био­топов, например морей умеренной зоны, количество ви­дов позвоночных животных составляет 1-2, а для теплых морей оно возрастает до 5-8 тыс.