3.1. Традиционные классификации

Классическим и наиболее традиционным делением экологических факторов считается их подразделение на две основные группы: абиотические и биотические. Пер­вая включает факторы климатические (температура, свет, влажность, давление и др.), физические свойства почвы и воды. Ко второй относятся факторы питания и различ­ные формы взаимодействия особей и видов между со­бой (хищничество, конкуренция, паразитизм и др.). Од­нако подобное подразделение не представляется исчер­пывающим.

Действительно, иногда бывает трудно отнести дан­ный фактор к той или иной группе. Так, температура, если ее рассматривать как абиотический фактор, часто изменяется благодаря присутствию живых организмов. Например, в лабораторных условиях личинки мучного хрущака (Tenebrio molitor) склонны образовывать скоп­ления, в которых при слишком холодной окружающей среде температура повышается и ее величина становится ближе к значению, наиболее благоприятному для разви­тия организмов. При температуре воздуха +17 °С тем­пература в скоплениях личинок иногда достигает +27 °С.

Наиболее детальные исследования изменений микро­климата, вызываемых популяциями малого мучного хру-

55

щака (Tribolium castaneum и Т. confusum), провел Пименталь (1958). Насекомых выращивали в муке, насыпанной в чашки Петри, которые помещали в термостат. Темпе­ратура воздуха в термостате 29+0,5 °С, относительная влажность — 70±5%. Каждая чашка содержала 8 г муки и до 300 насекомых. Было установлено, что при этих условиях температура в чашках повышалась на 0,4 °С через 24 ч, а затем она начинала медленно падать, а относительная влажность увеличивалась на 11% за две недели. Таким образом, рост температуры и относитель­ной влажности зависит от скопления насекомых, и это говорит о том, что микроклимат обусловливается одно­временно абиотическими факторами среды и биотичес­кими факторами, в данном случае присутствием популя­ции насекомых.

На элеваторах с большим количеством зерна наличие зер­ноядных насекомых иногда вызывает повышение температуры на 25 °С по сравнению с температурой окружающей среды. Наиболее ярким примером влияния, которое организмы могут оказывать на микроклимат, служит регуляция температуры в ледяной берлоге белого медведя. Когда там появляется медвежонок, температура воздуха в ней на 40 ⁰С выше, чем снаружи.

В связи с нечеткостью первой классификации была разработана другая, в соответствии с которой все эко­логические факторы подразделяются на две категории: не зависящие от плотности популяции и зависящие от плотности популяции факторы. В результате действия на популяции факторов первой категории процент гибну­щих особей не зависит от их общей численности или плотности; при действии факторов второй категории он растет пропорционально увеличению их плотности. К факторам первой категории относятся главным образом климатические. Так, под действием волны холода может погибнуть определенная часть особей популяции, при­чем независимо от ее плотности. К факторам, завися­щим от плотности популяции, относятся преимуществен­но биотические.

56

Дальнейшее совершенствование этой классификации связано с подразделением категории факторов, завися­щих от плотности, на факторы прямой зависимости, ко­торые приводят к повышению смертности в популяции при росте ее плотности, и факторы обратной зависи­мости, которые снижают смертность, когда плотность популяции возрастает. Конкуренция, хищничество, па­разитизм — важнейшие факторы прямой зависимости. Действие факторов обратной зависимости можно про­иллюстрировать на примере скоплений клопов, инъеци­рующих слюну в пищевой субстрат. Чем больше клопов в скоплении, тем успешнее они растворяют пищевой материал и тем меньше число погибших особей. Се­верные олени сообща извлекают ягель из-под корки сне­га. Недоступность пищи может вызвать гибель опреде­ленной части особей, но их будет меньше, если живот­ные действуют сообща.

Однако разграничение факторов на зависящие или не зависящие от плотности популяции оказалось еще менее удовлетворительным, чем их деление на биотические и абиотические, поскольку в данном случае экологические факторы выступают не сами по себе, а в тесной связи с плотностью популяции. Действие же экологических фак­торов не ограничивается лишь изменением количествен­ных характеристик популяций. Безусловно, экологичес­кие факторы оказывают чрезвычайно большое влияние на численность и концентрацию особей в популяциях, однако это не единственная форма их воздействия. Эко­логические факторы могут также вызывать изменение гео­графического распространения, как отдельных популяций, так и видов в целом, появление различных адаптивных модификаций, количественные изменения обмена ве­ществ, диапаузу, определенные ФПР и т. п.