11. 2. Внутренняя организация биотического сообщества

Облик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование сообщества и его стабильность зависят также от популяционных связей, от распределения организмов в про­странстве и характера их взаимодействия с внешней средой. Все это составляет понятие внутренней органи­зации сообщества. О ней можно судить на основании следующих параметров.

Стратификация (вертикальная ярусность). В лесу два основных яруса — автотрофный и гетеротрофный — час­то подразделяются на дополнительные. Так, раститель­ность может быть представлена травами, кустарниками, древесными ярусами; почва также отчетливо подразде­ляется на горизонты. Стратификация выражена не толь­ко в лесных и водных экосистемах. Даже в такой, каза­лось бы, «одномерной» экосистеме, как луг, можно вы­делить несколько ярусов: почву, где проводят всю жизнь дождевые черви, личинки жуков и другие животные; поверхность почвы, к которой приурочены муравьи, жу­желицы; слой мха, где обитают первичнобескрылые на­секомые и панцирные клещи; стебли и листья, с кото­рыми связаны кузнечики, тли и другие животные; цвет-

186

ки, на которых проводят много времени цветочные пау­ки, шмели и др.

Зональность (горизонтальные подразделения). Рас­тения и животные распределены не равномерно по всей экосистеме, а пятнами, в которых плотность может быть максимальной или, наоборот, сходить на нет.

Активность (периодичность). Периодичность сообще­ства является результатом синхронной активности в те­чение дня и ночи целых групп организмов. Некоторые из них активны только ночью, другие — днем, а третьи — только в сумерки. Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная «миг­рация» зоопланктона в морях и озерах: веслоногие и ветвистоусые рачки ночью движутся вверх, к поверхнос­ти воды, а днем — вниз.

Для всех сообществ характерна также сезонная пе­риодичность, что нередко приводит почти к полному из­менению структуры сообщества в течение года. Хотя принято различать четыре времени года, деление года на шесть времен больше соответствует периодичности сообществ средних широт: 1) зимняя спячка (зима), 2) начало пробуждения (ранняя весна), 3) пробуждение и высокая активность (поздняя весна), 4) максимальная активность (раннее лето), 5) окончание активности (по­зднее лето), 6) подготовка к зимней спячке (осень).

Размножение (связи потомков с родителями, поло­вое, бесполое размножение, партеногенез и пр.).

Пищевые связи (сетчатая структура пищевых связей).

Групповые отношения (стаи, стада).

Совместная деятельность (конкуренция, комменса­лизм, мутуализм и т. д.).-

Стохастические связи (случайные воздействия).

Подробнее последние пять параметров организации сообщества обсуждались в соответствующих разделах рассмотренных выше тем.

187

Те м а12

РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сна­чала многолетние травы, затем кустарники и, наконец, древесная растительность.

Изменение экосистем может происходить под воздей­ствием разных причин. В зависимости от вектора дей­ствующих сил различают аллогенные и автогенные из­менения. Аллогенные изменения обусловлены влиянием геохимических сил, действующих на экосистему извне. В качестве таковых могут выступать климатические и геологические факторы.

Влияние климатических факторов наглядно видно на приме­ре тех изменений, которые имели место в Европе в четвертич­ное время в течение ледникового и межледникового периодов. При максимальном развитии ледника Средняя Европа представ­ляла собой тундру с карликовыми ивами, дриадами и камнеломками, а вся флора умеренного климата была вытеснена на крайний юг. Ледниковая фауна состояла из мамонтов, волоса­тых носорогов, мускусных овцебыков и мелких грызунов, таких как лемминги. Потепление, наступавшее в межледниковые пе­риоды, позволяло теплолюбивым растениям, в частности ви­нограду, возвращаться в районы к северу от Альп, а теплолю­бивой фауне, в том числе древнему слону и гиппопотаму, обо­сноваться в Европе.

Такие геологические явления, как эрозия, образова­ние осадочных пород, горообразование и вулканизм, могут настолько изменять физическую среду, что вызы­вают значительные сдвиги в экосистемах.

В отличие от аллогенных автогенные изменения обус­ловлены воздействием процессов, протекающих внутри экосистемы. В большинстве случаев, однако, трудно раз­граничить процессы, находящиеся под влиянием внешних и внутренних факторов. Например, эвтрофикация озер

188

происходит под действием населяющих их сообществ, толчком к изменению которых служит поступление в озе­ро питательных веществ извне, с водосбора. Тем не менее, степень участия сообщества в преобразовании экосистемы, как правило, устанавливается без особого труда и, кроме того, автогенные изменения характери­зуются рядом признаков.