25: Развитие и значение внезародышевых оболочек птиц и млекопитающих.

Желточный мешок.

Образуется из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц у млекопитов в яйцеклетках нет желтка, поэтому желточный мешок и них условный, в нем содержится не желток, а белковая жидкость. Он подвергается редукции. У птиц выполняет трофическую функцию, незадолго до выклюва желточный мешок впячивается в брюшную полость цыпленка.

Амнион. Формируется в виде двойной амниотической складки, состоит из внутреннего листка внезародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы. Полость, ограниченная эктодермальным эпителием называется амниотической, а жидкость ее заполняющая служит защитной средой для зародыша, предохраняет зародыш от излишней потри воды. Обеспечивает подвижность зародыша.

Хорион.Развивается из наружной части амниотической складки и построен из внезародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона у млекопитов образуются вторичные ворсины, врастающие в стенку матки и участвующие в образовании плаценты. У птиц эпителий хориона обращен к подскорлупковой оболочке и окружает амнион вместе с зародышем и желточным мешком. Полость между хорионом и амнионом называется хориоамниотической и представляет собой часть внезародышевого целома. Функция хориона – участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша. У птиц хорион еще называется серозной оболочкой.

Аллантоис. Это вырост стенки задней кишки зародыша и состоит из незародышевого листка энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис у некоторых животных функционирует как мочевой пузырь. У большинства млекопиов очень рано устанавливается связь зародыша с маткой и аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Место плотного соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом. Хориоаллантоисные ворсины, богатые кровеносными капиллярами, растут навстречу ворсинам эндометрия, здесь формируется плацента.

У птиц аллантоис участвует также в функции дыхания.

26. Образование и дифференцировка мезодермы.

У всех животных, за исключением кишечнополостных, в связи-с гаструляцией (параллельно с ней или на следующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый-пласт —мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, зале-гающих между эктодермой и энтодермой, т. е. в бластоцеле. Таким. образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возни­кает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции обра­зуется двухслойный эмбрион.

Вопросы о путях образования мезодермы у разных животных. издавна интересовали и сравнительных анатомов, и эмбриоло­гов. В общем они могут считаться решенными, однако не в аспек­те причин соответствующих морфогенетических процессов, а в пло­скости формально-морфологического описания этих процессов.. Если отвлечься от всех разнообразных деталей формирования-мезодермы у разных животных, можно установить два принци­пиально^ разных пути возникновения ее: телобластический, свой­ственныйProtostomia, иэнтероцельный, характерный дляDeute-rosiomia. у первичноротых во время гаструляции на границе-между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже име­ются две большие клетки (или несколько таких клеток-телоктодерма,2 — мезенхима,3 — энтодерма,4 — телобласт(А) и це-ломическая мезодерма (В)

бластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клет­ки. Таким образом формируется средний пласт — мезодерма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называюттело­бластическим (от греч. telos — конец).

При энтероцельном способе совокупность клеток формирую­щейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бласто-целя). Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются or кишечника и от­деляются от него в виде мешочков. Полость мешочков превраща­ется вцелом, т. е. во вторичную полость тела, целомические меш­ки могут подразделяться на сегменты.

Средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой

Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;2) вентральная часть — спланхнотом расщепляется на 2 листка — париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный — прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела — целом;3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, — сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань.

Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом — костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом — поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом — соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом — в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.