Зарипова Концепции

Рис. 11.7. Реконструкция черепа «Пекинского человека» (в современной антропологии классифицируется как Homo erectus.)

Возникновение современных людей, вида Ното sapiens.

Непрерывное развитие или замещение

Модель происхождения Homo sapiens, предполагающая непрерывность регионального развития (Мультирегиональная модель), была предложена известным палеоантропологом Ф. Вейденрейхом примерно 50 лет назад. Ее сторонники полагают, что Homo erectus повсюду эволюционирует в Homo sapiens по такой схеме: Ланьтянь - Чжоукоудянь - Дали - монголоидная линия; Сангиран - Нгандонг - австралоидная линия; Петралона - Неандерталь - кавказоидная линия и т.д. (хотя не исключается обмен генами между этими линиями на любой стадии) (рис.4а). Согласно этой модели расовые признаки эволюционировали в течение очень длительного периода времени в тех регионах, где они встречаются и сегодня.

Рис. 11.8. Модели эволюции человека

Приверженцы модели непрерывности развития апеллируют, в частности, к таким фактам: все представители Восточной Азии, начиная от Homo erectus pekinensis и до

121

монголоидного Homo sapiens, имеют резцы лопатообразной формы, в то время как у современных людей других рас нормой являются передние зубы с прямыми краями. Характерная редукция зубного аппарата обнаруживается у самых ранних находок. Наблюдающаяся у монголоидов уплощенность лицевого скелета также характерна для

Homo erectus pekinensis.

Только для Африки отсутствует сколько-нибудь подробный перечень особенностей, подтверждающих модель непрерывного регионального развития.

Последователи второй модели - модели замены - исходят из предположения, что развитие шло путем замещения, вытеснения местных, локальных форм мигрантами (рис. 4б). Они считают, что многие факты, которые приводятся в поддержку модели непрерывного развития, нельзя трактовать категорически и однозначно. Такую модель называют также моделью «исхода из Африки»

С тех пор, как было доказано, что скорости эволюции молекул достаточно постоянны, стало возможным говорить о «молекулярных часах»: это понятие начали использовать для оценки времени происхождения подвидов и рас. Было принято, что генетическое расстояние между видами организмов пропорционально времени, прошедшему с момента ответвления их от общего предка. Ядерные гены наследуются как от матери, так и от отца и при половом способе размножения сочетаются случайным образом. Митохондриальные гены передаются только по материнской линии.

Поэтому для человека в качестве «молекулярных часов» используется хорошо изученная митохондриальная ДНК (мДНК). Наибольший размах изменчивости типов мДНК в пределах вида Homo sapiens составляет 1/20 часть от той величины, на которую мДНК человека в целом отличается от мДНК шимпанзе.

Рис. 11.9. Наследование митохондриальной ДНК

122

Рассмотрим родословную одного индивидуума. Как видно из рис.6, чем дальше по родословной, тем больше родственников. На этом же рисунке видна одна материнская линия.

Рис. 11.10. Родословная одного индивидуума

Если проанализировать такое дерево в «обратном направлении», то можно получить результат, что все женщины поколения произошли от одной праматери, как это показано на рис.7. Важнейшее допущение при таком анализе - одинаковая скорость эволюции всех мДНК. В принципе, эволюция всех типов мДНК современных людей может быть прослежена в глубину веков к единой «праматери». Было проанализировано

123

генеалогическое древо для 182 различных типов мДНК от 241 индивида. У такого древа оказалось две главные ветви, ведущие в Африку. Если рассуждать логически, ДНК всех людей происходит, в конечном итоге, от одной женщины-предка (правильнее говорить о небольшом числе женщин одной популяции). В этом смысле можно говорить о существовании Евы (но не Адама!).

Т.о. генетические данные свидетельствуют, что современный человек появился в Африке около 200 - 100 тысяч лет назад в результате эволюции антропоидов. Около 100 тыс. лет назад люди вышли из Африки и начали расселяться по другим континентам (рис.8). В тот момент первичное человечество не превышало 10 тысяч особей, причѐм за пределы Африки переселились лишь несколько сотен человек.

Около 66 тыс. лет назад люди достигли Индии. В то время люди и неандертальцы сосуществовали на Ближнем Востоке.

Рис. 11.11. Схема расселения современных людей.

Гоминидная триада

Первостепенные морфологические отличия семейства гоминид от других семейств отряда приматов заключаются в следующем:

1.Бипедия. Прямохождение;

2.Приспособленная к тонкому манипулированию кисть с противопоставляющимся большим пальцем;

3.Высокоразвитый относительно крупный головной мозг (мозговой рубикон800 куб.см).

Хронологически прямохождение – сравнительно раннее приобретение гоминид. Археологические находки подтверждают, что двуногое передвижение и прямохождение было характерно уже для парантропов ( 4-2 млн.лет назад).

У президжантропа кисть руки имела как примитивные, так и прогрессивные признаки, но предпосылок для трудовой деятельности были несильно развиты. Только у неандертальцев форма кисти очень близка к форме руки современного человека, при этом

124

отличается большей шириной и массивностью. Т.о. развитие кисти по пути совершенствования тонкого манипулирования запаздывало по сравнению с совершенствованием прямохождения.

С предполагаемым формированием истинно человеческой кисти совпадает заметное увеличение объема головного мозга- 900-1000 куб.см.

125

Глава 12. Дарвинизм и СТЭ

Концепции эволюции

Эволюция - процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, структур, форм и видов.

Эволюция живых организмов – длительный необратимый процесс развития природы со времени возникновения жизни. Этот процесс связан с приспособлением живых организмов к изменениям окружающей среды.

ВИндии действовали философские школы, учившие, что природа эволюционирует. За 1000 лет до н.э. они утверждали. Что человек произошел от обезьяны. За 2000 лет до н.э. в Китае была популярна селекция, искусственный отбор.

Идея единства всей природы впервые была высказана Аристотелем в III веке до н.э. Он составил лестницу существ (от минералов до человека), которой пользовались 19 веков.

В1270-м году Роджер Бэкон выступил против учения Аристотеля насчет возможного скрещивания видов (русалки, гидры, кентавры и т.п.). В 1570-м году Фрэнсис Бэкон сформулировал принцип эмпирики, означающий необходимость экспериментального подтверждения всех научных теорий.

Всередине XIX века церковь разрешила вскрытие трупов, в связи с чем начала бурно развиваться анатомия.

В1749 Ж. Бюффон издал свою «Естественную историю», работу, состоящую из 36 томов. Эразм Дарвин (дед Чарльза Дарвина), бывший последователем Бюффона, сказал о единстве происхождения всех живых существ.

ВXVIII веке М.В. Ломоносов отверг божественное начало живого. В XVIII Вольф занимался исследованием эмбрионального развития человека.

Вначале XIX века появилась теория катастроф Ж. Кювье (1769-1832). Останки определенных животных встречаются в строго определенных геологических пластах, и он предположил, что все живое периодически уничтожалось катастрофами, и развитие начиналось по-другому.

Жизнь не раз потрясала на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, сами их расы навеки исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов".

Развивая такие взгляды, Кювье стал основателем теории катастроф - концепции, в которой идея биологической эволюции выступила как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов В 60-е гг. XX века учѐные отчасти вернулись к этой теории.

Ж.-Б. Ламарк (1744-1829) – создал первое эволюционное учение. Он ввел термин «биология». Опубликовал своѐ эволюционное учение в 1809-м году – «Эволюционное развитие природы». Обосновал происхождение человека от обезьяны. Дал эволюционное обоснование лестницы существ Аристотеля. Ламарк впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни к все более

126

сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие "по вертикали" и "по горизонтали").

Всвоих трудах Ламарк отмечал историческое развитие организмов, которое имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования.

Движущей силой развития живого Ламарк считал "стремление природы к прогрессу", "стремление к совершенствованию", изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом. Он считал, что эволюция происходит от изменения привычек, то есть, от упражнения.

Вначале XX века Вейсман, пытаясь проверить это, в течение нескольких поколений отрезал у мышей хвосты, но они продолжали рождаться с хвостами, так он указал на ошибку в учении Ламарка.

Ж.-Б.Ламарк (1744-1829)			Ч.Р. Дарвин (1809-1882)
	Рис. 12.1. Портреты выдающихся естествоиспытателей
				Таблица 12.1.
	Хронология эволюционного учения
Год	Автор		Суть учения
Ш в.до н.э.	Аристотель	Лестница существ
1749	Ж.Бюффон	Единство происхождения всех живых существ
1762	Ж.Боннэ	Термин «эволюция»
1804	Ж.Кювье	Принцип корреляции, теория катастроф
1809	Ж.Б.Ламарк	Термин «биология», первое эволюционное учение,
		передача по наследству приобретенных признаков
1846	А.Р.Уоллес	Идея постепенного изменения всех видов живых
		существ
1859	Ч.Р.Дарвин	Биологическая	теория	эволюции,	труд
		«Происхождение видов путем естественного отбора»

Теория эволюции Дарвина

В 1859 Чарльз Дарвин опубликовал свою эволюционную теорию «Происхождение видов путѐм естественного отбора».

Дарвин в своем основном труде раскрыл основные факторы эволюции органического мира.

127

Основные положения теории эволюции Дарвина:

1.В природе существует стремление к размножению каждого вида в геометрической прогрессии.

2.До взрослого состояния доживает незначительная часть, так как идѐт борьба за существование.

3.Борьба за существование включает в себя взаимоотношения с окружающими природными условиями (абиотическими) и биотическими условиями – борьба между собой. По Дарвину есть три основных вида борьбы за существование:

-Межвидовая – борьба за экологическую нишу между видами. -Внутривидовая – чаще всего, между самцами за территорию, за гарем. -Борьба с неблагоприятными условиями среды.

В основе теории эволюции Дарвина - понятие наследственности, которое понимается как свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом.

Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы.

Первый принцип постулирует, что изменчивость является неотъемлемым свойством живого.

Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому, который называется "индивидуальной" или "неопределенной" изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как "определенную" или "групповую" изменчивость, поскольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем "неопределенные" изменения обычно стали называть мутациями, а "определенные"— модификациями

При этом на первое место по значению для эволюции видов Дарвин поставил индивидуальную (неопределенную) изменчивость.

Второй принцип теории Дарвина заключается в раскрытии внутреннего противоречия в развитии живой природы. Оно состоит в том, что, с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, а с другой — выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства.

Третий принцип обычно называют принципом естественного отбора, который играет фундаментальную роль в теории эволюции не только Дарвина, но и всех теорий, появившихся позднее.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор.

В природе неизбежно избирательное уничтожение одних особей и размножение других, то есть, естественный отбор (Главный механизм эволюции). Неизбежный результат отбора – видовое разнообразие. В эволюции важен вклад каждой особи в генофонд популяции, а не еѐ выживание.

Современная теория эволюции раскрывает также конкретные типы механизмов естественного отбора:

•при стабилизирующем отборе устраняются все заметные отклонения от некоторой средней нормы, вследствие чего не происходит возникновения новых видов. Такой отбор играет незначительную роль в эволюции, поскольку сохраняет уже устоявшиеся

128

формы живых организмов, в том числе и таких древних, как, например, кистеперые рыбы.

•ведущей (движущей) формой отбора является такая, которая подхватывет мельчайшие изменения, способствующие прогрессивным преобразованиям живых систем и возникновению новых, более совершенных видов;

•при дезруптивном отборе, который обычно происходит при резком изменении условий существования организмов, многочисленная группа особей среднего типа попадает в неблагоприятные условия и погибает;

•более сложный характер имеет балансированный отбор, когда речь идет о существовании и смене адаптивных, или приспособительных, форм.

•при отборе с повышенно йизменчивостью преимущество в отборе получают те популяции, которые отличаются наибольшим разнообразием по тем или иным признакам.Следует, однако, отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в "чистом"

виде Если внешние условия не изменяются в течение длительно времени, то идѐт

стабилизирующий отбор, направленный против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы вида. Один из его результатов – биохимическое единство живых существ (Аминокислотный и ферментный состав). Стабилизирующий отбор оберегает вид от существенных изменений. Он играет консервативную роль в эволюции живых организмов. В ходе естественного отбора основное значение имеет фенотип организма: окраска, способность быстро перемещаться, устойчивость к действию высоких или низких температур и многое другое.

Движущий отбор действует при существенных изменениях условий внешней среды и направлены на сохранение особей, признаки которых отклоняются от среднего для вида значений. Именно движущий отбор приводит к появлению новых видов.

Дизруптивный отбор происходит на фоне резкого изменения условий существования и направлен против среднего значения признака вида, причѐм, благоприятствует нескольким направлениям изменчивости.

Искусственный отбор – это планомерное улучшение сортов растений и пород животных с заданными признаками. Он приводит к накоплению признаков, не приносящих пользы виды. Наследование признаков не происходит без участия человека.

Т.о. Дарвин называет главные причины эволюции – борьбу за существование и естественный отбор.

По иному Дарвин определял и цель эволюции: видообразование.

Вид – совокупность особей, имеющих генетическое, морфологическое и физиологическое сходство, свободно скрещивающиеся и дающие плодовитое потомство.

Слабым местом в учении Дарвина были представления о наследственности. Шотландский инженер Флеминг Дженкин вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина: «Если отбор оставляет в живых те особи, которые лишь незначительно отличаются от других, то уже при следующем скрещивании наступает «поглощение» новых признаков, т.к. партнер по скрещиванию вероятнее всего не имеет этого нового свойства - произойдет растворение признаков в потомстве».

Это означает, что в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, первые передадут эти признаки потомству в ослабленном виде, и полезный признак быстро растворится в потомстве.

129

Сам Ч.Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, и не мог дать ясного и четкого ответа. Эти возражения могли быть опровергнуты только в рамках современной теории эволюции.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

СТЭ - современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) отличается от дарвиновской по ряду важнейших пунктов:

1.СТЭ выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция.

2.Это - популяция (т.е. совокупность индивидов одного вида, способных скрещиваться между собой), а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;

3.В качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

4.СТЭ шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них основные и неосновные. К ведущим факторам относят сейчас

мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.

5.Материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость.

6.Естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов.

7.Дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Напомним, что вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен; видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания неоспоримого факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций - изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами. Исходя из этого, нетрудно опровергнуть нападки Дженкина: ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами – генами и передается по наследству без изменения.

Существенное отличие СТЭ от дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования макроэволюции и микроэволюции (автор терминов- Ю.А.Филипченко, 1927 г.). Н.В.Тимофеев-Ресовский дает следующие определения:

Микроэволюция — совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.

130