Физиология. Курс лекций

161

гипоталамусе и коре мозга. В акте дефекации участвуют мышцы брюшного пресса и диафрагмы. В среднем за сутки у коровы выделяется до 22 кг, у свиньи -1,7 кг, у овцы - 2 кг каловых масс.

Моторная функция толстого кишечника обеспечивает: 1.перемешивание, 2.передвижение, 3.формирование кала, 4.его удаление.

Виды сокращения в толстом кишечнике:

1.маятникообразное,

2.перистальтическое,

3.антиперистальтическое.

Иннервация – парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатические – стимулируют моторику. Симпатические –

тормозят.

В стенках толстого кишечника имеются интромуральные и экстромуральные нервные сплетения.

Моторика кишечника регулируется рефлекторно и гуморально. Гладкая мускулатура кишечника и интрамуральные нервные образования обладают автоматией, т. е. самовозбуждением. Изолированный участок кишечника, помещенный в теплый физиологический раствор, длительное время автоматически сокращается.

От ЦНС импульсы возбуждения в кишечник поступают по парасимпатическим и симпатическим нервам. Парасимпатическая нервная система усиливает моторику кишечника, а симпатическая - угнетает.

Такие гуморальные факторы, как ацетилхолин, гистамин и энтерокринин усиливают моторику кишечника. Адреналин и симпатии тормозят сокращение кишечника.

Всасывание – это процесс перехода различных веществ через клеточные структуры в кровь и лимфу.

Это активный физиологический процесс проникновения продуктов переваривания питательных веществ через сложные биологические мембраны: (кожу, подкожную клетчатку, слизистую и серозную оболочки брюшной полости).

Процесс всасывания может происходить в любом отделе желудочно-кишечного тракта. Но наиболее приспособленным участком для этого является слизистая оболочка тонкой кишки. На ней имеются многочисленные складки и ворсинки, которые увеличивают поверхность слизистой тонких кишок в 20-25 раз.

162

Ворсинки покрыты однослойным каемчатым цилиндрическим эпителием. На каждой клетке имеются мельчайшие микроворсинки, которые увеличивают всасывающую поверхность кишечника почти в 100 раз. К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, разветвляющиеся в густую сеть капилляров. В центре ворсинки располагается лимфатический сосуд. Внутри ворсинки проходят гладкие мышечные волокна, обеспечивающие ее сокращение, и нервные сплетения подслизистого слоя.

Движение ворсинок ускоряет всасывание. Сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаблении впитывают растворенные в кишечнике вещества.

Гормон вилликинин, образующийся в слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует движение ворсинок. Белки всасываются в основном в виде аминокислот и частично в виде полипептидов в кровь. У новорожденных белки молозива всасываются без изменений путем пиноцитоза. Углеводы всасываются в виде моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы и маннозы) в кровь. У жвачных животных углеводы в основном всасываются из преджелудков в виде ЛЖК. Жиры всасываются в виде глицерина и жирных кислот. Глицерин — водорастворимое соединение, поэтому он легко всасывается. Жирные кислоты с желчными образуют сложные водорастворимые соединения, которые также хорошо всасываются. В эпителиальных клетках ворсинки жирные кислоты отщепляются от желчных кислот и образуют с глицерином жир, свойственный для данного вида животного. Затем, соединяясь с белками, образуют так называемые хиломикроны, т. е. мельчайшие жировые частицы, покрытые белковой оболочкой. Основная часть (около 70%) хиломикронов поступает в лимфу. Хорошо эмульгированные жиры могут всасываться без расщепления. При процессах всасывания наблюдаются такие физические явления, как диффузия, фильтрация и осмос. При увеличении концентрации веществ в кишечнике происходит их диффузия (но закону градиента концентрации - от большей к меньшей), при увеличении разницы осмотического давления между содержимым кишечника и кровью ускоряется всасывание воды, при давлении в полости кишечника, превышающем давление в капиллярах крови, всасывание усиливается путем фильтрации.

Самое интенсивное всасывание у всех животных происходит в тонком кишечнике, где имеется большое количество складок и

163

ворсинок, которые увеличивают поверхность слизистой в 10-15раз. У коровы общая поверхность ворсинок – 17м2, у лошади – 12, у собаки –

052.

Кроме того, на каждой ворсинке имеется большое количество микроворсинок, образующих так называемую щеточную кайму. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность кишечника еще в 100 раз.

К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, которые в ней разветвляются на капиляры. Вне периода всасывания капиляры не функционируют.

Кровь оттекает от ворсинок по венам. В центре ворсинки находится лимфатическая полость, которая служит началом лимфатического сосуда. Внутри ворсинки присутствуют гладкие мышечные волокна, а также нервные волокна с нервными сплетениями в поджелезистом слое.

Механизм всасывания – сложный биологический процесс, в основе лежат физические явления ( фильтрация, диффузия и осмос) и сложный процесс активного переноса питательных веществ ( активный транспорт, пиноцитоз).

Диффузия – движение согласно градиенту концентрации.

Осмос – одностороннее движение растворителя от раствора с более низкой в раствор с более высокой концентрацией.

Облегченная диффузия (каталитический перенос) – движение диффузируемого вещества, облегченного другими веществами.

Активный транспорт – перенос против концентрационного градиента.

Разновидность – пиноцитоз – поглощение клеткой из окружающей среды жидкости с содержащимися в ней веществами.

Процесс всасывания ускоряется благодаря движению и сокращению ворсинок. Ворсинки как губки впитывают в себя растворенные питательные вещества.

1.Всасывание белков – в виде аминокислот, несложных пептидов. У новорожденных – глобулин молозива всасывается без изменений – готовые иммунные тела. Всасывание белков осуществляется методом активного транспорта.

2.Всасывание углеводов – моносахариды (глюкоза, галактоза, фруктоза). Быстрее всасывается глюкоза, галактоза – активный транспорт. Остальные – диффузия.

164

У жвачных – углеводы сбраживаются. ЛЖК – уксусная, масляная, пропионовая.

3.Всасывание жиров – глицерин – хорошо растворимый в воде. Жирные кислоты с желчными – сложные комплексные соединения, хорошо растворимы в воде.

Основную роль во всасывании жиров играет желчь.

4.Всасывание воды и минеральных веществ. Вода всасывается во всех отделах ЖКТ, но основной – тонкий кишечник.

Минеральные вещества – гипотонические, изотонические, Fe, Na, Ca – активный транспорт.

Средняя задержка корма в пищеварительном тракте у животных:

Вид животного	Часы
Корова	104
Лошадь	72
Овца	96
Свинья	42
Собака	24
Кролик	48

2.Пищеварительные процессы в слепой кишке лошади

Улошадей сбраживается основная масса клетчатки в слепой кишке, которая у этого вида животных является как бы «вторым желудком». Ее объем у лошади составляет 30-36л. Здесь переваривается до 40-50% клетчатки и до 39% белка. В желуде лошади корм задерживается недолго. В слепой кишке идут интенсивные бродильные процессы с образованием ЛЖК, газов, т.к. содержатся бактерии, инфузории. Корм в слепой кишке лошади задерживается до 3 суток.

3.Пищеварение у сельскохозяйственных птиц

1.Морфологические – длина пищеварительной трубки относительно короче, чем у млекопитающих животных.

2.Нет зубов (пища не пережевывается).

3.Зоб.

4.Железистый и мышечный желудки.

5.Два желчных протока.

165

6.Два слепых мешка.

Узерноядных птиц клюв твердый, приспособленный для склёвывания и дробления твердого корма. Захваченный корм в ротовой полости не задерживается, смачивается слюной и но пищеводу поступает в зоб. Слюны выделяются очень мало, она содержит слизь, которая облегчает проглатывание корма. У гусей и уток вместо зоба имеется расширение пищевода. В зобе перевариваются углеводы, белки и жир за счет ферментов растительных кормов, а также микрофлоры. Слизистая оболочка зоба ферменты не вырабатывает.

По мере освобождения желудка от корма зоб рефлекторно сокращается и из него часть корма поступает в железистый желудок.

Уптиц желудочный сок выделяется постоянно, но прием корма усиливает сокоотделение.

Железистый желудок мал, и в нем нища только смачивается соком и продвигается в мышечный отдел желудка. Мышечный желудок имеет хорошо развитые мышцы, внутри покрыт твердой оболочкой - кутикулой (застывший коллоидный секрет), которая защищает желудок от механического повреждения при перетирании твердой пищи камешками, стеклышками и другими инородными предметами.

Поступившая в мышечный желудок кормовая масса тщательно перетирается, перемешивается с желудочным соком и переваривается.

Главный фермент желудочного сока - пепсин - переваривает белки до альбумоз и пептонов.

В мышечном желудке перевариваются белки, жиры и углеводы. На них действуют соки, поступающие из железистого желудка и частично из 12-перстной кишки. Общая кислотность желудочного сока составляет 0,2-0,5%.

В кишечнике переваривание идет за счет поджелудочного и кишечного соков и желчи. В толстом кишечнике гидролиз идет за счет ферментов, поступивших из топкого кишечника, а в слепых кишках - и за счет микроорганизмов.

Кишечное пищеварение отличается интенсивными ферментативными реакциями. У птиц печень и поджелудочная железа выделяет больше сока и желчи на единицу массы тела, чем у других животных. У кур на 1кг массы за сутки выделяется до 40мл желчи, у коров всего 10.

166

Сокращение кишечника перистальтическое и антиперистальтическое, что способствует неоднократному перемешиванию пищи в каждом отрезке кишки.

Кишечник у птиц сравнительно короткий, общая его длина только в 3-7 раз превышает длину их тела (а у млекопитающих - в 1530 раз). Процессы ферментации и всасывания протекают более интенсивно, чем у млекопитающих. Наличие антиперистальтических сокращений в кишечнике обеспечивает более длительную задержку содержимого и лучшее использование питательных веществ корма.

Дефекация у птиц совершается рефлекторно. Центр регуляции расположен в пояснично-крестцовой части спинного мозга. В клоаку открываются мочеточники и моча смешивается с каловыми массами.

Особенности кишечного пищеварения:

1.У кур нет бруннеровых желез.

2.Слабо развита лимфатическая система.

3.Кишечное пищеварение идет в слабо кислой или нейтральной среде (ph содержимого в зобе 4-6, железистом - 1-3,5; 12-перстной – 6,0-7,0; в тощей – 6,5-7,1; в

подвздошной и слепой – 6,8-7,5.

4.Наличие сильных антиперистальтических движений в тонком и толстом отделах (лучшее переваривание, перемешивание, всасывание).

5.В слепых кишках – фермент из химуса и микрофлора, сбраживание клетчатки (9%), всасывание воды, минеральных веществ, продуктов брожения, синтез витаминов.

6.Процесс всасывания более интенсивный в тощей кишке. Скорость прохождения корма через ЖКТ (часа) – у молодняка –

3-4. У взрослой птицы – 4-5.

1.Пищевод.

2.Зоб – ферменты: слюны (амилаза), корма, микроорганизмов.

3.Железистый желудок – синтезируется HCl и пепсин – белкиальбумины, пептоны.

4.Мышечный желудок –

Трубчатые железы секретируют кератиноид для образования кутикулы.

167

ЛЕКЦИЯ 13.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

1.Сущность общего, основного, промежуточного и продуктивного обмена.

2.Методы изучения обмена веществ.

3.Процессы ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катаболизма).

4.Белки, их природа и физиологическое значение.

5.Белковый минимум, конечные продукты белкового обмена и их выделение. Азотистый баланс.

6.Роль печени в белковом обмене, его регуляция.

7.Особенности белкового обмена у жвачных животных.

1.Сущность общего, основного, промежуточного и

продуктивного

Обмен веществ - совокупность всех химических процессов, связанных с превращением питательных веществ, поступающих в организм из внешней среды и образующихся в самом организме. Он состоит из следующих составляющих: поступлении в организм из внешней среды органических и неорганических веществ и выведении организмом во внешнюю среду продуктов, образовавшихся после использования питательных веществ.

Различают общий, основной, промежуточный и продуктивный обмены.

Под общим обменом понимают обмен веществ при обычных условиях существования. Обмен веществ при строго определенных условиях, позволяющий сравнить обмен веществ у различных животных организмов, называется основным. Основной обмен, выработка энергии в организме в голодном состоянии (натощак) и при полном мышечном покое, т.е. то минимальное количество энергии, которое расходуется на функционирование жизненно важных систем (кровообращение, дыхание, пищеварение, деятельность мышц и желез внутренней секреции, ЦНС).

Энергия, затрачиваемая организмом животного для образования различных видов продукции - продуктивный обмен. Промежуточный обмен веществ - это совокупность химических превращений, которым подвергаются питательные вещества после их всасывания из

168

пищеварительного канала и до выделения продуктов обмена из организма. Эти превращения осуществляются главным образом внутри клеток с участием ферментов, контролируемых генами. Определенная последовательность химических реакций, обеспечивающих превращение питательных веществ в необходимые организму компоненты, называется метаболическим путем, а образовавшиеся промежуточные или конечные продукты - метаболитами. Таким образом, обмен веществ у животных состоит их

3этапов;

1.Начальный – представлен пищеварением, где в результате механической, биологической и химической обработки происходит переваривание корма.

2.Начинается с момента всасывания питательных веществ в кровь и лимфу - это промежуточный обмен - процесс синтеза и распада органических веществ - белковый, углеводный, липидный, минеральный, водный.

3.Заключительныйвыведение конечных продуктов обмена веществ из организма.

2. Методы изучения обмена веществ

Используются следующие методы изучение обмена веществ:

1.Балансовый метод - проводится учет сколько поступило веществ в организм и сколько выделено продуктов распада..

2.Ангиостомический метод - для изучения обмена веществ в организме или в тканях. Суть его заключается в том, что исследуют притекающую к органу и оттекающую от органа кровь.

3.Метод кататеризации кровеностых сосудов

4.Метод изолированных органов осуществляется путем создания искусственной циркуляции крови в органе.

5.Метод меченых атомов. Меченые вещества по углероду, фосфору, сере, азоту или минеральные вещества, антибиотики, лекарственные препараты, белки, жиры, углеводы вводятся в организм и в последующем на специальных приборах легко обнаруживаются в биологических жидкостях и тканях в очень незначительных количествах.

169

3. Процессы ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катаболизма)

Все вещества, входящие в состав организма, постоянно обновляются, поэтому обмен веществ проявляется в единстве двух процессов: ассимиляция (анаболизм) и диссимиляция (катаболизм).

Ассимиляция – совокупность процессов синтеза сравнительно крупных клеточных компонентов, а также биологически-активных соединений из простых предшественников (затрата энергии), энергетические процессы (глюконеогенез, синтез жиров, белков). Этот синтез обеспечивает восстановление отмирающих клеток, рост организма, синтез гормонов, ферментов и других органических соединений, которые необходимы для жизнедеятельности организма. Это так называемое пластическое значение корма.

Диссимиляция (катаболизм) – совокупность процессов ферментативного расщепления сложных молекул из корма и образование в организме освобожденной энергии – экзергонические процессы – гликолиз, миолиз, протеолиз.

4. Белки, их природа и физиологическое значение

Белки, или протеины, - сложные, высокомолекулярные органические соединения, состоящие из аминокислот. Белки составляют основу всех жизненных процессов.

В зависимости от формы молекулы белки условно делят на 2 большие группы: глобулярные и фибриллярные.

По химическому и биологическому действию (составу) белки классифицируют следующим образом:

1.простые белки (протеины);

2.сложные белки (протеиды);

3.белки-ферменты;

4.белки-гормоны;

5.защитные белки (антитела);

6.белки-токсины.

Простые белки состоят только из аминокислот. К ним относятся альбумины, глобулины, протамины, гистоны, миозин, протеиноиды и некоторые другие.

170

Альбумины и глобулины представляют основную массу белков клеток и тканей организма, плазмы крови, молока и яичного белка. Общее количество этих белков зависит от ряда факторов: возраста, состояния здоровья, вида животных. У молодых, растущих животных содержание белков в крови выше.

Протамины и гистоны – это наиболее простые белки. Их молекулы содержат большое количество лизиновых и оргининовых остатков. Они входят в состав сложных белков – нуклеопротеидов, которых много в зобной железе, белках эритроцитов и лейкоцитов.

Сложные белки состоят из белка и небелкового компонента (простетической группы) – углеводы, липиды, витамины, гормоны, металлы, нуклеиновые кислоты. В зависимости от характера простетических групп сложные белки подразделяют на нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды, хромопротеиды, гликопротеиды.

Нуклеопротеиды состоят из простого белка и нуклеиновых кислот.

Липопротеиды – белки, соединенные с липидами. Гликопротеиды – сложные белки, в которых белковая молекула

соединена с углеводами.

Фосфопротеиды состоят из простых белков и фосфорной кислоты (казеин молока, белки яичного желтка, пепсин).

Хромопротеиды. У них простой белок связан с окрашенным небелковым соединением. Одним их главных и изучаемых хромопротеидов является гемоглобин.

Белки-ферменты включают белки разной структуры и сложности. В них роль активных групп выполняют коферменты (витамины, металлы).

Белки-гормоны – инсулин (гормон поджелудочной железы), АКТГ и гормон роста.

Иммунные белки (антитела). Основная их роль заключается в выработке иммунитета против чужеродных веществ – антигенов – в организме животных.

Белки в животном организме не могут образовываться из других питательных веществ (углеводов, жиров), так как в них отсутствует азот. Поэтому белки считаются незаменимыми питательными веществами и их присутствие в рационе животных в определенном количестве и соотношении обязательно.