Физиология. Курс лекций

351

практически функционировать на исходном уровне, тогда как тканевые процессы активизируются, обеспечивая новый уровень гомеостазиса, адекватной новым условиям существования.

Основными особенностями этой фазы являются:

1.мобилизация энергетических ресурсов;

2.повышенный синтез структурных и ферментативных белков;

3.мобилизация иммунной системы.

Втретьей фазе организм приобретает неспецифическую и специфическую резистентность (устойчивость) организма. Управляющие механизмы в ходе третьей фазы скоординированы. Их проявления сведены к минимуму. Однако, в целом, и эта фаза требует напряженного управления, что и обусловливается невозможностью ее бесконечного протекания. Несмотря да экономичность — выключение «лишних» реакций, а, следовательно, и излишней затраты энергии — переключение реактивности организма на новый уровень не дается организму даром, а протекает при определенном напряжении управляющих систем. Это напряжение принято называть «ценой адаптации».

Любая активность в организме, адаптированном к той или иной ситуации, «обходится организму много дороже», чем в нормальных условиях (требует, например, при физических нагрузках в горных условиях на 25% больше затрат энергии, чем в норме). Нельзя, однако рассматривать эту фазу как нечто абсолютно стабильное. В процессе жизни организма, находящегося в фазе стойкой адаптации, возможны отклонения — флюктуации, как бы смена временной дезадаптации (снижения устойчивости) и реадаптации (восстановления устойчивости). Эти флюктуации связаны как с функциональным состоянием организма, так и с действием различных побочных факторов.

5. Механизмы адаптации

Первое соприкосновение организма с измененными условиями или отдельными факторами вызывает ориентировочную реакцию, которая может перейти в генерализованное возбуждение параллельности. Если раздражение достигает определенной интенсивности, это приводит к возбуждению симпатической системы и выделению адреналина.

352

Такой фон нейрорегуляторных соотношений характерен для первой фазы адаптации — аварийной. На протяжении последующего периода формируются новые координационные отношения: усиленный эфферентный синтез приводит к осуществлению целенаправленных защитных реакций. Гормональный фон изменяется за счет включения системы АКТГ — глюкокортикоиды. Глюкокортикоиды и выделяемые в тканях биологически активные вещества мобилизуют цАМФ, синтез белков в клетках, выделение гамма-глобулинов, глюконеогенез. Ткани получают повышенное энергетическое, пластическое и защитное обеспечение. Все это составляет основу третьей фазы (устойчивой адаптации).

Важно отметить, что переходная фаза стойкой адаптации имеет место только при том условии, что адаптогенный фактор обладает достаточной интенсивностью и длительностью действия.

Если он действует кратковременно, то аварийная фаза прекращается и процесс адаптации не формируется. Если адаптогенный фактор действует длительно или повторно прерывисто, это создает достаточные предпосылки для формирования так называемых «структурных следов». Суммируются эффекты действия факторов, углубляются и нарастают изменения, с вовлечением метаболического компонента, и аварийная фаза адаптации превращается в переходную, а затем и в фазу стойкой адаптации.

Поскольку фаза стойкой адаптации связана с постоянным напряжением управляющих механизмов, перестройки нервных и гуморальных соотношений, формированием новых функциональных систем, то процессы эти в определенных случаях могут истощаться. Если принять во внимание, что в ходе развития адаптивных процессов важную роль играют гормональные механизмы, то становится ясно, что они являются наиболее истощаемым звеном.

Истощение управляющих механизмов, с одной стороны, а также клеточных механизмов, связанных с повышенными энергетическими затратами — с другой стороны — приводит к дезадаптации.

Симптомами этого состояния являются сдвиги гомеостазируемых показателей деятельности организма, напоминающие те сдвиги, которые наблюдаются в фазе острой адаптации.

Вновь в состояние повышенной активности приходят вспомогательные системы — дыхание, кровообращение, неэкономично тратится энергия. Однако координация между

353

системами, обеспечивающими состояние, адекватное требованию внешней среды, осуществляется неполноценно, что может привести к гибели.

Дезадаптация возникает чаще всего в тех случаях, когда действие факторов, явившихся основными стимуляторами адаптивных изменений в организме, усиливается, и они становятся несовместимыми с жизнью.

На первом этапе адаптация активируется условно-рефлекторная деятельность организма. Возникающие под влиянием неадекватных факторов среды специфические изменения в деятельности основных гомеостатических систем организма закрепляются по принципу условно-рефлекторных связей, и гомеостаз в целом приобретает необходимую для данных условий стабильность. В дальнейшем, несмотря на повторные воздействия стереотипа раздражителей, физиологические и биохимические показатели постепенно возвращаются к исходным величинам, условно-рефлекторная деятельность затухает, возбуждение нервных структур головного мозга сменяется торможением, что названо «угашением при подкреплении». В психологии это явление обозначается термином «привыкание», что с позиций механизмов высшей нервной деятельности рассматривается как угашение ориентировочной реакции в процессе адаптации.

Однако не все люди могут одинаково быстро и полностью адаптироваться к одним и тем же условиям среды: имеют значение пол, возраст, тип нервной системы, состояние здоровья, физическая тренированность, эмоциональная устойчивость. Еще не определены достоверные показатели, позволяющие прогнозировать адаптационные способности человека в экстремальных условиях среды. В связи с этим оценка и классификация процессов адаптации встречают большие трудности. Следовательно, нужно рассчитывать не только на приспособление человека к среде, но и на преобразование среды в интересах его физических и социальных потребностей.

Важным компонентом адаптивной реакции организма является стресс-синдром — сумма неспецифических реакций, обеспечивающих активацию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, увеличение поступления в кровь и ткани адаптивных гормонов, кортикостероидов и катехоламинов, стимулирующих деятельность гомеостатических систем. Адаптивная роль неспецифических реакций

354

состоит в их способности повышать резистентность организма к другим факторам среды.

Природные факторы. В ходе эволюционного развития организмы адаптировались к действию широкого спектра природных раздражителей. Действие природных факторов, вызывающих развитие адаптационных механизмов, всегда является комплексным, так что можно говорить о действии группы факторов того или иного характера. Так, например, все живые организмы в ходе эволюции, прежде всего, приспособились к земным условиям существования: определенному барометрическому давлению и гравитации, уровню космических и тепловых излучений, строго определенному газовому составу окружающей атмосферы и т.д.

6.Биологические ритмы их виды и влияние на жизнедеятельность организма животных

Втерминологии, характеризующей внешние факторы и порождаемые ими внутренние колебания, нет единообразия. Так, например, имеются названия: «внешние и внутренние датчики времени» или «задаватели» времени и внутренние биологические часы. Генераторы внутренних колебаний называют также внутренними осцилляторами. Мы будем пользоваться терминами «задаватели ритмов» или «задаватели времени» в отношении внешних условий, вызывающих те или иные закономерные колебания функций,

асами эти колебания будем относить к биоритмам.

Существует много различных классификаций биоритмов в зависимости от внешних задавателей времени. Наиболее распространенная классификация биоритмов принадлежит Ф. Халбергу, который выделяет следующие группы ритмов:

1.Ритмы высокой частоты. К ним относятся все колебания с длительностью цикла не более 0,5 часа.

2.Ритмы средней частоты: ультрадный (ультрадианный) — с длительностью от 0,5 до 20 часов, циркадный (циркадианный) — 20— 28 часов, инфрадный (инфрадианный) — с длительностью от 28 часов до 6 дней.

3.Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20-дневной длительностью), циркатригинтанный (соответствует лунному месяцу

—около 30 дней), цирканнуальный (годичный).

355

В таблице 24 представлена в сокращенном виде классификация биоритмов.

		Таблица 24
	Классификация биоритмов
Класс ритмов и	Каким функциям	Частота ритмов
название	присуши данные
	ритмы
Ритмы высокой	1. Осцилляция	1014- 1015 Гц
частоты	молекулярных
	процессов
	2. Электрические	0,5— 30 Гц
	явления в сердце
	3. Дыхание	1 цикл в 0,25 мин.
	4. Перистальтика	1 цикл в 3 мин.
	кишечника
Ритмы средней	Колебания содержания	1 цикл за 20 часов (в связи
частоты	некоторых компонентов	с временем суток)
(ультрадные, или	крови и мочи
ультрадианные)
Ритмы средней	Смена сна и	1 цикл за 1 сутки (в связи
частоты (циркадные,	бодрствования.	с временем суток)
или циркадианные)	Изменения температуры
	тела. Изменения АД
Ритмы низкой	Менструальный цикл	1 цикл за 28 — 32 дня (в
частоты —		связи с лунным месяцем)
макроритмы
(циркави-
жинтанные)
Ритмы низкой	Медленные	I цикл за 1 год (в связи с
частоты и	метаболические	временем года)
сверхмедленные	процессы
(цирканнуальные)
Ритмы в	Эпидемии	1 цикл за несколько
мультииндиви-		десятков лет (в связи с
дуальных системах		изменением солнечной
(мегаритмы)		активности)

356

Сами задаватели ритмов могут быть простыми и сложными. К простым можно, например, отнести подачу пищи в одно и то же время, вызывающую относительно простые реакции, в основном ограничивающиеся вовлечением в активность пищеварительной системы. Смена света и темноты — также относительно простой задаватель ритма. Однако, он вовлекает в смену активности и покоя (бодрствования и сна) не одну систему, а весь организм.

К примерам сложных задавателей ритма можно отнести смену сезонов года, приводящую к длительным специфическим изменениям состояния организма, в частности, его реактивности, устойчивости по отношению к различным факторам, уровня обмена веществ, направленности обменных реакций, к эндокринным сдвигам.

Примером сложных комплексных факторов, прямо и косвенно влияющих на организм, могут служить периодические колебания солнечной активности, вызывающие зачастую весьма замаскированные изменения в организме, в большей мере зависящие от исходного состояния.

Перечисленные и другие факторы внешней среды стали причиной закрепленных в ходе эволюции осцилляции, т. е. резонансных колебаний различных функций.

Мишенью, реагирующей на внешние показатели времени, может быть отдельная система организма (как это описано для действия такого конкретного задавателя ритма, как пища). Большей частью, в периодические колебания, однако, вовлекаются многие системы, органы, ткани. Так, например, бывает при температурных колебаниях в организме, вызываемых сменой дня и ночи.

Биоритмы могут быть связаны непосредственно с задавателями ритмов (подача пищи  секреция желез).

Другие биоритмы связаны сложными неизученными и не всегда понятными временными связями. Например, женский менструальный цикл — лунный месяц. В данном случае видна генетическая запрограммированность интервала, зависящего от ритмов работы гипоталамо-гипофизарной системы, развития и созревания яйцеклетки в яичнике, циклических изменений слизистой оболочки матки.

Обычно, одни биоритмы с более длительными периодами согласуются с кратковременными ритмами так, что в конечном итоге в этих сложных комбинациях вообще трудно обнаружить какую-то периодику. Лишь математический анализ (косинор-анализ) позволяет вычленить из множества колебаний отдельные их виды.

357

Если бы деятельность организмов от самых простейших до человека протекала только в форме реакции на сиюминутные раздражения — по принципу безусловных рефлексов — животный мир не развивался бы, т. к. такая форма взаимосвязи с внешней средой не несет в себе приспособления. Только реакции на сигналы, т. е. условнорефлекторная деятельность обеспечивает более высокую форму приспособления. Когда мы реагируем на сигналы, предшествующие отрицательным раздражителям, мы, тем самым, учимся бороться или избегать их. В эксперименте, например, зажигание лампочки предшествует раздражению конечности животного током, дающему оборонительную реакцию сгибания. Когда условный рефлекс выработан — животное сгибает лапу на сигнал зажигания лампочки и тем самым избавляется от неприятного раздражения током.

Реакции на сигналы, предшествующие положительным раздражителям, дают нам возможность приблизить этот раздражитель, ускорить овладение им (примером может служить нахождение пищи диким животным по сигналу, которым является запах).

Так, в ходе эволюции любые живые организмы научились проявлять активность, направленную на будущее время.

Время в биологических системах выступает как сложная категория, причем, живые организмы, существуя в настоящем, в своей деятельности опираются на прошлое, а сама деятельность управляется и регулируется будущим.

Животный мир адаптировался к смене сезонов. Сезоны — времена года — включают в себя изменения целого комплекса факторов окружающей среды: освещенности, температуры, влажности, радиации. Животные приобрели способности заранее реагировать на смену времен года, например, при приближении зимы, но еще до наступления холодов у многих млекопитающих развивается значительная прослойка подкожного жира, шерсть становится густой, меняется окраска шерсти и т. д. Сам механизм предварительных изменений, позволяющий животным встретить надвигающиеся холода подготовленными, является замечательным достижением эволюции. В результате фиксированности в организме изменений окружающего мира и сигнального значения факторов внешней среды и развиваются «опережающие» реакции приспособления (П. К. Анохин).

358

Помимо смены сезонов в течение года животный мир адаптировался к смене дня и ночи. Эти природные изменения определенным образом зафиксированы во всех системах организма.

359

ЛИТЕРАТУРА

Основная

1.Битюков И.П., Лысов В.Ф., Сафонов Н.А. Практикум по физиологии сельскохозяйственных животных. – М.: Агропромиздат,

1990.– 256 с.

2.Голиков А.Н. Физиология сельскохозяйственных животных.– М.: Агропромиздат, 1991.– 432 с.

3.Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных.– М.: Агропромиздат, 1990.– 511с.

4.Костин А.П., Мещеряков Ф.А., Сысоев А.А. Физиология сельскохозяйственных животных.– М.: Колос, 1983.– 479 с.

5.Василюк Я.В. Тарас А.М. Физиология сельскохозяйственных животных – Гродно 2000. –88 с.

Дополнительная

1.Никитченко И.Н., Плященко С.И., Зеньков / А.С. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных.– Мн.:

Ураджай, 1988 –200с.

2.Физиология сельскохозяйственных животных: Метод, указ, к лабораторным работам для студентов зооинженерного и ветеринарного факультетов / П.М.Катуранов, М.М.Муртазаев, В.К.Гусаков и др.– Горки, 1991.– 92 с.– Разделы: 1. Кровь; 2. Сердечно–сосудистая система; 3. Дыхание.

3.Физиология сельскохозяйственных животных: Метод, указ, к лабораторным работам для студентов зооинженерного и ветеринарного факультетов / П.М.Катуранов, М.М.Муртазаев, В.К.Гусаков и др.– Горки, 1992.– 68 с.– Разделы: 4. Пищеварение; 5. Обмен веществ и энергии.

4.Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого.– М:

Медицина, 1985.– 560 с.

360

ВЕЛИЧКО МАГДАЛЕНА ГРИГОРЬЕВНА

ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Курс лекций для студентов сельскохозяйственных университетов и фермерских хозяйств

Отпечатано на множительной технике издательскогополиграфического отдела Учреждения образования «Гродненский государственный аграрный университет».

Лиц. ЛП №522 от 16.12.2002г. 230008, г. Гродно, ул. Терешковой, 28. Тираж 50 экз. Заказ №87.