Физиология. Курс лекций

121

усваиваемых организмом. Эти процессы происходят в системе органов пищеварения животных, которую, условно разделяют на 3 отдела:

1)передний – ротовая полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод;

2)средний – желудок и отдел тонкого кишечника;

3)задний – отдел толстого кишечника.

Пищеварительный тракт включает также застенные пищеварительные железы – слюнные, поджелудочную и печень – секреты которых изливаются в просвет ЖКТ.

Увысших животных пищеварение происходит по типу полостного и пристеночного внеклеточного → при котором синтезированные секреторными клетками ферменты выделяются во внеклеточную среду, в частности в полость пищеварительного тракта, где реализуется их гидролитический эффект.

Пристеночное (мембранное) – тип пищеварения,

осуществляющий гидролиз веществ ферментами, адсорбированными поверхностью мембран. Большая пористая поверхность кишечника способствует усилению ферментических процессов, адсорбируя ферменты и лопаясь, своеобразным катализатором. В зоне мембранного пищеварения отсутствуют бактерии, что обеспечивает стерильность заключительных этапов гидролиза и сохранение всех ферментов.

Упростейших – внутриклеточное пищеварение.

Унасекомых – внешнее пищеварение (паук), а коллективное (пчелы, термиты, муравьи).

Основные принципы пищеварения одинаковы, но структура и объем различных отделов ЖКТ различен (Табл. 8).

Этапы усвоения пищевых веществ – полостное пищеварение → мембранное пищеварение → всасывание.

122

Таблица 8 Объем различных отделов пищеварительного тракта у животных

	Общий		Относительный объем
Вид	объем			(в % к общему)
животн	желудочно-
		желудок		тонкий		толстый
ого	кишечного
				кишечник		кишечник
	тракта, л
Корова	200…300	71		18		11
Овца	100…180	10		30		60
Лошадь	25…32	65		23		12
Свинья	22…30	30		35		35
Собака	2…3	63		23		14
Кошка	0,4…0,6	66		18		16
Кролик	0,5…0,8	25		32		43

2. Основные функции органов пищеварения

Функции пищеварения:

Секреторная – выработка и выделение железистыми клетками пищеварительных соков (слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного, желчи) содержащих ферменты и факторы, обеспечивающие их высокую активность.

Моторно-двигательная – осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивает изменение агрегатного состояния пищи её измельчение, перемешивание с пищеварительными соками и перемещение в арально-аборальном направлении.

Всасывательная – перенос конечных продуктов переваривания воды, солей, витаминов через слизистую оболочку из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфа).

Экскреторная (выделительная) – выделение из организма некоторых продуктов обмена (метаболитов, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ).

Инкреторная – специфические клетки слизистой оболочки желудка и поджелудочной железы выделяют гормоны, стимулирующие или тормозящие функции органов пищеварения.

123

Защитная – обеспечивающаяся барьерной функцией ЖКТ, осуществляющей защиту организма от вредных агентов (бактерицидное, бактериостатическое, дезинтаксикационное).

Рецепторная (анализаторная) – хемо и механорецепторныя поля внутренних поверхностей органов пищеварительного тракта могут быть общими для рефлекторных дуг висцеральных систем (выделения, сердечно сосудистой системы, выделительной) и соматических рефлексов.

Участие в гемопоэзе – желудочными железами вырабатывается геламин – внутренний фактор Кастла,

необходимый для всасывания витамина В12. Слизистая желудка, тонкого кишечника, клетки печени (наряду с костным мозгом и селезенкой являются депо ферритина – белкового соединения железа, участвующего в синтезе гемоглобина).

3.Виды обработки корма в пищеварительном тракте

На всем протяжении ЖКТ корм подвергается соответствующей обработке.

Механическая обработка – заключается в измельчении корма в процессе жевания, перетирание в ЖКТ при передвижении. На корм, который хорошо обработан, лучше действуют пищеварительные соки.

Физико-химическая обработка – действие HCl, желчи способствует набуханию частиц корма, увеличению их поверхностного натяжения, что активирует деятельность ферментов.

Биологическая обработка – это процессы последовательного ферментативного расщепления питательных веществ из сложных до более простых, которые происходят под влиянием ферментов, имеющихся в ЖКТ.

4. Роль ферментов ЖКТ в переваривании белков, жиров и углеводов

Ферментная система ЖКТ состоит:

1.Из ферментов пищеварительных соков, выделяемых железами.

2.Микроорганизмами ЖКТ.

124

3. Содержащихся в растительных кормах.

Ферменты – вещества белковой природы, способные значительно ускорять химические реакции.

Ферменты в ЖКТ – гидролизуют, т.е. расщепляют структурные компоненты белков, жиров и углеводов. Эти ферменты относятся к классу гидролаз.

а. гликолитические (амилаза, лактаза, сахараза); б. протеолитические (пепсин, химозин, трипсин,

энтерокиназа и др.); в. липолитические (липаза, фосфолипаза А, щелочная

фосфата).

Следует помнить, что ферменты ЖКТ животного строго специфичны. По специфичности ферменты подразделяются на:

а. эндоферменты (действуют на внутренние связи молекул субстрата);

б. экзоферменты (отщепляют молекулы от конечных цепей субстрата).

Пищеварительные ферменты объединены в строго координированные системы. Регулируются эти системы нейрогуморальным путем в соответствии с составом кормовых средств.

Активность зависит от:

1)pH среды;

2)температуры.

Конечные продукты гидролиза белков – аминокислоты; жиров – жирные кислоты и глицерин; углеводов – гексозы, пентозы; нуклеиновых кислот – пуринов, пиримидинов, рибозы, дезоксирибозы и фосфата.

5. Пищеварение в полости рта

Прием корма животными осуществляется при помощи разнообразных пищевых реакций:

а. пищевое возбуждение; б. отыскивание и выбор корма; в. захват корма; г. пережевывание;

д. формирование пищевого кома; е. проглатывание.

125

Различные животные захватывают корм языком и зубами поразному. КРС захватывает корм языком и прижимает его к верхней челюсти. Слизистая оболочка языка малочувствительна, поэтому у КРС вместе с кормом часто проглатываются различные инородные тела (гвозди, куски проволоки и т.д.). При низком травостое прием корма затруднен, поэтому на пастбище для КРС травостой должен быть не менее 15 см. Овцы захватывают корм губами и зубами, принимают корм при низком травостое, свиньи – с помощью резцов и языка, лошади губами и резцами срезают траву. Прием жидкого корма или воды происходит путем насасывания жидкости.

Следующая пищевая реакция – пережевывание корма или механическая обработка его осуществляется у большинства млекопитающих животных зубами. От степени механической обработки корма зависит и усвоение питательных веществ.

Регуляция жевания – рефлекторный процесс. Раздражение механорецепторов ротовой полости кормом передаются по афферентным нервам тройничного, языкоглоточного и верхнегортанной ветви блуждающего нерва в центр жевания, который расположен в продолговатом мозге.

Для облегчения жевания и смачивания пищи в ротовую полость открываются протоки трех пар слюнных желез: околоушные, подъязычные, подчелюстные и ряд мелких желез щек, губ, слизистой языка, твердого и мягкого неба. Смесь секретов всех этих желез представляет прозрачную, тянущуюся нитями жидкость, которая содержит 99% Н2О и 1% минеральных и органических веществ. Удельный вес слюны 1,002…1,012, реакция слабощелочная (pH 7,4 – 8,1). Из минеральных веществ в слюне находятся карбонаты натрия, хлориды, сульфаты, калий, кальций и ряд продуктов обмена – аммиак, углекислый газ, мочевина. Органические вещества представлены главным образом белками. К белковым веществам относятся и ферменты, которые находятся в слюне большинства млекопитающих: амилаза (расщепляет крахмал до мальтозы) и мальтаза (расщепляет мальтозу до глюкозы). Количество данных ферментов в слюне зависит от вида корма.

126

6.Секреторная деятельность слюнных желез

уживотных разных видов

Усельскохозяйственных животных в ротовую полость открываются протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушные, подъязычные подчелюстные, а также мелкие железы слизистой оболочки боковых стенок языка, щек нёба. Смесь секретов этих желез называется слюной.

Слюна выделяется при попадании раздражителя в ротовую полость - безусловнорефлекторное слюноотделение, а также при виде и запахе корма – условнорефлекторное слюноотделение.

Различают натуральные пищевые рефлексы, которые вырабатываются в процессе жизни при виде и потреблении корма.

Работа слюнных желез приспосабливается к виду, запаху, количеству и качеству пищи. После пережевывания и смачивания слюной пищевой ком проглатывается и попадает в желудок, где подвергается дальнейшей химической, физической и биологической обработке.

Ужвачных pH слюны 8,1, непрерывное выделение слюны наступает в 3-месячном возрасте. У телят с момента рождения до 3- месячного возраста околоушная железа выделяет секрет только во время кормления молоком.

Укоров, напротив, околоушная железа секретирует сильнее выделяемая слюна содержит до 360 мг/л мочевины. За сутки у КРС выделяется до 190 л слюны, у овец – до 10 л. Количество слюны у коров при кормлении сеном в 3-4 раза больше, чем при кормлении кукурузой и концентратами.

Слюна обладает очень большой буферной способностью. Если собрать всю слюну, выделяемую коровой за сутки, то она способна нейтрализовать 65 л 0,1%-ного раствора соляной кислоты. Главные буферные системы слюны: карбонатная и фосфатная.

Большое значение в поддержании активности рубцовой микрофлоры имеет секретируемая в составе слюны аскорбиновая кислота. Корова, выделяющая ежедневно 100 л слюны, отдает в рубец более 150 мл аскорбиновой кислоты, которая не только стимулирует развитие определенных микроорганизмов рубца, но и всасывается в кровь, участвуя в белковом обмене.

127

Подсчитано, что за сутки у взрослой овцы со слюной в рубец поступает 0,5 г азота, что составляет 10% суточной потребности в нем.

Улошадей слюна выделяется при наличии раздражителя в ротовой полости. За сутки ее выделяется около 40 л, причем больше – на стороне жевания, pH 7,5 – 7,55 (слабощелочная).

Усвиней за сутки выделяется до 15 л слюны, pH 7,3 – 7,4. Выделение происходит при наличии раздражителя.

Регуляция слюноотделения – сложный процесс, состоящий из условных и безусловных рефлексов: условнорефлекторное слюноотделение в естественных условиях возникает при виде и запахе пищи, а безусловнорефлекторное – с механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости. По чувствительным нервным волокнам тройничного, промежуточно-лицевого, языкоглоточного и верхнегортанного нервов возбуждение с рецепторов слизистой рта и языка передается в продолговатый мозг – в слюноотделительный центр, откуда по парасимпатическим и симпатическим эфферентным нервам поступает к слюнным железам.

Поступая в ротовую полость, слюна изменяет консистенцию пищи, разжижает и ослизняет ее, способствует формированию пищевого кома.

Интенсивность и длительность слюноотделения, соответствие секреторного процесса основной задаче (опробование пищи, формирование пищевого комка) постоянно контролируются пищевым центром, так как в процессе еды в него непрерывно поступают нервные импульсы с рецепторов слюнных желез, с вкусовых луковиц,

смехано- и терморецепторов слизистой рта, несущие сведения о «результате деятельности».

Повышенное слюноотделение называется гиперсаливацией. Она наблюдается при воспалении слизистой оболочки рта, ящуре, бешенстве, ботулизме.

Гипосаливация – снижение выделения слюны – бывает при закупорке слюнных протоков, поносах, диабете, голодании, когда организм теряет много воды.

Потеря слюны при гиперсаливации (слюна вытекает из ротовой полости) или недостаточное выделение слюны железами затрудняют проглатывание пищевого кома и нарушают желудочное пищеварение.

128

7. Акт глотания

Глотание – сложный рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания представляет собой цепь последовательных взаимосвязанных этапов, которые можно разделить на три группы:

Ротовую (произвольная).

Глоточную (непроизвольная, быстрая).

Пищеводную (непроизвольную, медленную).

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга, возбуждение которого в момент глотания вызывает торможение деятельности глотательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Это сопровождается остановкой дыхания и учащением сердечных сокращений.

ЛЕКЦИЯ 9.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

1.Строение простого однокамерного желудка.

2.Методы изучения желудочного пищеварения.

3.Состав и свойства желудочного сока:

4.Сложнорефлекторная и нейрогуморальная фазы секреции желудочного сока.

5.Выделение желудочного сока на различные корма.

6.Моторная функция желудка, ее регуляция.

7.Особенности желудочного пищеварения у лошадей, свиней.

1. Строение простого однокамерного желудка

После того как произошел акт глотания, кормовые массы благодаря перистальтическим движениям пищевода перемещаются в желудок, где и начинается основной распад питательных веществ корма под действием различных химических веществ и ферментов.

В зависимости от среды обитания, вида корма размеры и строение желудка у разных видов животных различны. Различают животных с однокамерным (моногастричные) и многокамерным (полигастричные) желудком.

129

Желудок – полый орган пищеварительного тракта, являющийся органом белкового пищеварения и пищевого депо. Здесь под влиянием желудочного сока происходит частичное переваривание пищи и всасывание.

Функции желудка:

Депонирование пищи.

Секреторная – отделение желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи.

Двигательная – перемешивание пищи с пищеварительными соками и ее передвижение порциями в двенадцати перстную кишку.

Всасывания в кровь незначительных количеств веществ, поступивших с пищей. Вещества, растворимые в спирту, всасываются

взначительно больших количествах.

Экскреторная – выделение вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевина, мочевая кислота, креатинин).

Инкреторная – образование активных веществ (гормонов), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрин, гистамин, соматостатин).

Защитная – бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока и возврат недоброкачественной пищи, предупреждающей ее попадание в кишечник.

Состав сока соответствует количеству и качеству пищи. Секреторная активность координирована с моторной. Стенка желудка имеет четыре слоя:

1.Серозный.

2.Мышечный.

3.Слизистый

4.Подслизистый.

В слизистой желудка находится до 14 млн. мелких желез. Они рассеяны неравномерно. В области малой кривизны желудка, в дне и теле желудка железы состоят из трех видов клеток:

1.главные или пепсиновые клетки выделяют сок, содержащий ферменты. Они составляют основную массу паренхимы железы;

2.обкладочные – вырабатывают соляную кислоту. Они разбросаны вдоль железистой трубки и окружены сетью капилляров. Железы области привратника не имеют

130

обкладочных клеток, т.е. в пилорической части соляная кислота не образуется;

3.добавочные, или слизистые, и покровно-эпителиальные клетки вырабатывают слизистый секрет. Добавочные клетки при определенных условиях могут выделять серозный секрет, а не слизистый.

Взависимости от строения слизистой оболочки и вида железистых клеток в желудке выделяют следующие зоны:

1.Кардиальная зона примыкает к пищеводу. В этой зоне имеются только железы, которые вырабатывают только слизь.

2.Фундальная зона имеет трубчатые железы гетерокринного типа, которые вырабатывают различный секрет. Главные клетки этих желез вырабатывают желудочный сок, содержащий ферменты. Их еще называют пепсиновыми клетками. Обкладочные клетки вырабатывают HCl, а слизистые и эпителиальные – слизистый секрет.

3.Пилорическая зона – эта зона, где находится пилорус - отверстие, через которое содержимое желудка переходит в кишечник.

Вэтой зоне отсутствуют обкладочные клетки, следовательно, соляная кислота не вырабатывается.

2. Методы изучения желудочного пищеварения

При выяснении роли и значении различных зон желудка и его значения в пищеварении используют фистульную методику.

В 1842 г. русский хирург Б. А. Басов впервые в мире наложил собаке фистулу на желудок, т.е. он поставил в желудок фистульную трубку и вывел ее на кожу брюха. Хотя чистый желудочный сок он не получил, (сок смешивался со слюной, пищей), однако эта операция дала толчок к развитию хирургических методов исследования.

И.П.Павлов и Шумова-Симановская разработали метод «мнимого кормления». У собаки перерезают пищевод и оба конца его подшивают к коже, а в желудок вставляют фистульную трубку. Во время еды корм не попадает в желудок, однако в нем выделяется сок.

Гейденгайн выкроил из желудка маленький желудочек и получил чистый желудочный сок. Однако в этом желудочке были перерезаны нервы, и он не отражал функцию интактного желудка.

И.П.Павлов разработал новую методику образования маленького желудочка с сохранением нервных связей с большим желудком. Заслугой И.П.Павлова в изучении пищеварения являются