Физиология. Курс лекций

201

При его недостатке в рационе у цыплят замедляется рост, появляется понос, развивается паралич и наступает смерть, а у взрослой птицы снижается яйценоскость. У свиней дефицит рибофлавина характеризуется медленным ростом, помутнением роговицы и хрусталика, общей слабостью; наступает смерть. Крупный рогатый скот не нуждается в поступлении рибофлавина с кормом.

Пантотеновая кислота (витамин В3). Зеленые растения и в особенности зерна злаков являются хорошими источниками данного витамина. Больше всего его содержится в печени, затем в надпочечниках, сердце, яичном желтке и почках. Он синтезируется дрожжами, микрофлорой желудочно-кишечного тракта.

Пантотеновая кислота — составная часть кофермента А (КоА). Как известно, КоА принимает участие в активировании уксусной кислоты, окислительном распаде и ресинтезе жирных кислот, образовании триглицеридов, фосфолипидов, ацетилхолина, окислении пировиноградной кислоты, усвоении глюкозы, обмене белка.

Дефицит пантотеновой кислоты у цыплят проявляется замедлением роста, неравномерным развитием оперения, дерматитами, поражением нервной системы. У поросят при ее недостатке возникают желудочно-кишечные заболевания, дерматиты, нарушение координации движений, истечение темного экссудата из глаз и т.д. Нормы пантотеновой кислоты: для всех групп птиц — 10 мг на 1 кг сухого корма, для поросят — 10 мг, для молодняка на откорме

— 9, для маток супоросных и подсосных — 12 мг на 1 корм. ед. Никотиновая кислота (витамин РР, витамин B5) и ее амид

(никотин-амид) встречаются в природных продуктах в свободном состоянии и в виде нуклеопротеидов входят в состав сложных ферментов. Основными источниками этого витамина служат дрожжи, печень, мясная и рыбная мука, подсолнечниковый шрот, в меньшем количестве он содержится в зернах хлебных злаков.

Никотиновая кислота способствует образованию пищеварительных соков желудка и поджелудочной железы, влияет на ускорение ритма сердечных сокращений, расширяет периферические сосуды, стимулирует образование эритроцитов и регулирует функцию печени. Гиповитаминоз никотиновой кислоты чаще возникает у свиней и птиц, а также у животных, в рационе которых содержится много кукурузного зерна и мало белка или триптофана. Отсутствие данного витамина приводит к тяжелому заболеванию — пеллагре. Характерными признаками этого заболевания служат дерматит

202

(поражение кожных покровов), диарея (понос), изменение поведения животных вследствие нарушения функции коры больших полушарий головного мозга. Потребность свиней и птицы в никотиновой кислоте зависит от уровня триптофана в рационе,

Пиридоксин (витамин B6, адермин) в достаточных количествах присутствует в дрожжах, печени, молоке, бобовых, зерне хлебных злаков, жмыхах, шротах и картофеле.

Пиридоксин принимает активное участие в белковом обмене — процессах трансаминирования и декарбоксилирования аминокислот, во всех этапах синтеза и обмена глутаминовой и аспарагиновой кислот. При недостатке витамина у свиней и птиц задерживается рост, снижается использование корма, появляются дерматиты, судороги, параличи и анемия. У взрослых птиц снижаются яйценоскость и выводимость. У поросят развивается жировая инфильтрация печени, нарушается координация движений и ухудшается зрение. Аналогичные симптомы отмечают и у телят.

Потребность в пиридоксине для утят, цыплят, кур, индюшат, индеек и гусей составляет от 2,6 до 6,7 мг, для поросят — от 1,5 до 2,5 мг на 1 кг корма.

Фолиевая кислота (витамин Вс, фолацин) содержится в кормах. Особенно много ее в зеленых листьях растений, цветной капусте, дрожжах, печени, грибах, хлебных злаках и сое. Кроме того, она синтезируется в желудочно-кишечном тракте животных. При участии фолиевой кислоты происходит образование эритроцитов и поддерживается нормальный состав крови. Она усиливает и углубляет действие цианкобаламина. Фолиевая кислота — липотропный фактор, предупреждает жировую инфильтрацию печени, участвует в синтезе нуклеиновых кислот, пуринов, в распаде гистидина, стимулирует функцию половых желез. Таким образом, она является антианемическим фактором и фактором роста.

При недостатке фолиевой кислоты у цыплят и индюшат развиваются анемия и лейкопения, наблюдается задержка в росте. У свиней также отмечают анемию, слабость и выпадение щетины.

Биотин (витамин Н, антисеборейный фактор) широко распространен в природе. Он синтезируется дрожжами и бактериями пищеварительного тракта и рубца животных, а также растениями. Им богаты печень, дрожжи, молоко, хлебные злаки и овощи.

Витамин Н обладает огромной биологической активностью. При участии биотина и АТФ происходят реакции карбоксилирования —

203

присоединения СО2 к органическим кислотам. Биотин обладает способностью соединяться с одним из компонентов яичного белка — авидином, образуя биологически неактивный комплекс, что может вызвать симптомы недостаточности этого витамина.

Отличительный признак гиповитаминоза биотина — развитие дерматита, сопровождающееся выпадением шерсти и обильным выделением сала кожными железами (себорея). Это дало основание назвать биотин витамином Н (от немецкого слова «haut» — кожа) и антисеборейным фактором.

Потребность в биотине удовлетворяется преимущественно за счет его бактериального синтеза не только в организме жвачных, но и свиней и птиц.

Цианкобаламин (витамин B12) по своему составу, происхождению и физиологическому действию занимает особое место среди других витаминов группы В. Это единственный витамин, в состав которого входит металл—кобальт (4,5%).

Цианкобаламин синтезируется исключительно простейшими микроорганизмами, населяющими рубец жвачных, кишечник, почву, навоз и прудовую стоячую воду.

Главные источники витамина B12 — корма животного происхождения — рыбная и мясо-костная мука, молоко, обрат, сыворотка.

Цианкобаламин принимает активное участие в синтезе нуклеиновых кислот, метионина и холина, в восстановлении глютатиона в крови и тканях животных. Он стимулирует синтез белков. Как стимулятор роста витамин B12 имеет важное значение для животноводства. Цианкобаламин — незаменимый фактор кровообразования, стимулирует эритропоэз и синтез гемоглобина, поэтому его называют еще противоанемическим фактором. Этот витамин применяют как лечебное средство при расстройствах кровообразования, нарушениях функций печени и нервной системы.

Гиповитаминоз В12 возникает в основном у свиней, собак и птиц. При этом у животных изменяется белковый обмен, повышается содержание остаточного азота и мочевины в крови. Нарушается эритропоэз, тканевое окисление, снижается содержание гемоглобина и развиваются нервные расстройства.

Потребность жвачных в данном витамине вполне удовлетворяется за счет синтеза микрофлорой рубца, если в составе рациона имеется достаточно кобальта. Потребность для свиней

204

составляет 20 мкг, для птиц — 12—20, для телят и ягнят — 20— 40

мкг на 1 кг корма. Парааминобензойная кислота (ПАБК) широко распространена в продуктах растительного и животного происхождения. В больших количествах она содержится в дрожжах и печени. При отсутствии данного витамина задерживается рост и наступает поседение волос. Главное значение ПАБК состоит в том, что она входит в состав очень важного витамина — фолиевой кислоты.

Инозит (мезоинозит) сосредоточен главным образом в листьях, фруктах, зернах злаков, дрожжах, почках, мозге и щитовидной железе.

Инозит, являясь ростовым фактором для некоторых микроорганизмов кишечной флоры, стимулирует микробиологический синтез недостающих витаминов, например биотина. Липотропное действие инозита заключается в отщеплении метионина от белков.

При недостатке инозита у мышей развивается ряд нарушений, и прежде всего задерживается рост, выпадает шерсть, позднее появляются изменения функций нервной системы и зрения. Минимальная потребность в инозите установлена только для мышей и крыс, а для других животных пока еще не изучена.

Пангамовая кислота (витамин В15) усиливает кислородный обмен в клетках тканей, обладает липотропным действием, то есть способна предупреждать жировое перерождение печеночных клеток. Витамин В15 снижает токсическое действие алкоголя и некоторых других химических веществ.

Некоторые ученые высказывают предположение, что пангамовая кислота усиливает окислительно-восстановительные процессы. Ее применяют для лечения болезней печени, сердечнососудистых заболеваний склеротического характера, эмфиземы легких, пневмосклероза и т. д.

Антивитамины. К ним относят соединения, которые химически похожи на тот или иной витамин, но по своему действию обладают противоположными, антагонистическими свойствами. Антивитамины известны не для всех витаминов. Отдельные антивитамины используют с лечебной целью. Например, лекарственные препараты, в состав которых входит антивитамин К, с успехом применяют при лечении тромбофлебитов, инфаркта миокарда и др.

Антивитамином биотина служит яичный белок — овидин, который снижает действие этого витамина, антивитаминами B1 —

205

окситиамин и пиритиамин, В3 — пантоилтаурин, пантоилпропаноламин, пантоилэтанол-амин, В4 — хлористый триэтилхолин, В6 — дезоксипиридоксин и метоксипиридоксин, фолиевой кислоты — метилфолиевая кислота, птероаспарагиновая кислота и др.

Механизм действия антивитаминов заключается в конкурентных отношениях с витамином за специфический белок, с которым витамин образует фермент. При высокой концентрации антивитамина он соединяется со специфическим белком, вытесняя витамин. Образовавшийся комплекс с белком не обладает ферментативными свойствами. В этом и состоит основной механизм развития авитаминоза при совместном поступлении в организм витамина и его антивитамина. Поэтому действие антивитамина можно снять только введением в организм соответствующего количества витаминов.

ЛЕКЦИЯ 16.

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

1.Сущность и эволюционное развитие процессов дыхания.

2.Механизмы вдоха и выдоха.

3.Типы и частота дыхания у животных разных видов. Защитные дыхательные рефлексы.

4.Жизненная и общая емкость легких.

5.Легочная вентиляция.

6.Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха.

7.Транспорт кислорода кровью. Обмен газов между кровью и тканями. Транспорт углекислого газа кровью.

1.Сущность и эволюционное развитие процессов дыхания

Совокупность процессов, обеспечивающих обмен кислородом и углекислым газом между внешней средой и тканями организма, называется дыханием, а совокупность органов, обеспечивающих дыхание, — системой органов дыхания (рис. 25).

206

Рис. 25. Схема органов дыхания у крупного рогатого скота.

Основная функция дыхательной системы – обеспечение клеток организма необходимым количеством кислорода и выведение из организма углекислого газа.

Дыхание – процесс обмена газов между клетками и окружающей средой.

Эволюция дыхательной системы:

-Диффузионный транспорт газов через поверхность тела (простейшие).

-Появление системы конвекционного переноса газов кровью (гемолимфой) к внутренним органам, появление дыхательных пигментов (черви).

-Появление специализированных органов газообмена: жабры (рыбы, моллюски, ракообразные), трахеи (насекомые).

-Появление системы принудительной вентиляции органов дыхания (наземные позвоночные).

В структуре дыхания высших животных и человека выделяют следующие этапы: а) легочная вентиляция, т. е. газообмен между легкими и внешней средой; б) обмен газов в легких между альвеолярным воздухом и капиллярами малого круга кровообращения; в) транспорт кислорода и углекислого газа кровью; г) обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и тканевой жидкостью; д) внутриклеточное дыхание

207

— многоступенчатый ферментативный процесс окисления субстратов в клетках (рассматривается в курсе биохимии). Выпадение или торможение любого из этих звеньев приводит к нарушению дыхания и создает опаность для жизни животного.

Для осуществления этих звеньев следует напомнить строение дыхательной системы (рис. 25):

Воздухоносные пути (нос, ротовая полость, глотка, гортань, трахея).

Легкие:

-бронхиальное дерево. Бронх каждого легкого дает более 20 последовательных ветвлений. Бронхи – бронхиолы – терминальные бронхиолы – дыхательные бронхиолы – альвеолярные ходы. Альвеолярные ходы заканчиваются альвеолами.

-альвеолы. Альвеола представляет собой мешочек из одного слоя тонких эпителиальных клеток, соединенных плотными контактами. Внутренняя поверхность альвеолы покрыта слоем сурфактанта (поверхностно-активное вещество).

-сосуды и капилляры.

-легкое покрыто снаружи висцеральной плевральной мембраной. Париетальная плевральная мембрана покрывает изнутри грудную полость. Пространство между висцеральной и париетальной мембранами называется плевральной полостью.

Скелетные мышцы, участвующие в акте дыхания (диафрагма, внутренние и наружные межреберные мышцы, мышцы брюшной стенки).

Основной физический процесс, который обеспечивает перемещение кислорода из внешней среды к клеткам и углекислого газа в обратном направлении — это диффузия, т. е. движение газа в виде растворенного вещества по градиентам концентрации. Изучение этих градиентов и механизмов их поддержания составляет основную задачу физиологии дыхания

Относительная масса легких у млекопитающих мало зависит от массы тела и составляет в среднем 0,6—0,8 %. У животных с интенсивным дыханием — собак, лошадей, овец и особенно диких копытных — этот показатель выше (1,1 —1,4 %). Вообще же интенсивность дыхания животных определяется не столько размерами легких, сколько усложнением их внутренней структуры и функции

Морфологической и функциональной единицей легкого является так называемый ацинус (лат. acinus — виноградная ягода),

208

представляющий собой одно из разветвлений терминальной бронхиолы. Ацинус включает респираторную (дыхательную) бронхиолу и альвеолярные ходы, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Один ацинус содержит 400—600 альвеол; 12—20 ацинусов образуют легочную дольку. В целом ацинусы составляют около 90 % всего объема легких.

Функции воздухоносных путей. В воздухоносных путях происходит увлажнение, согревание, очищение воздуха, восприятие обонятельных раздражений, регуляция объема вдыхаемого воздуха.

Согревается и очищается воздух главным образом в носовой полости — средних и нижних носовых ходах. Слизистая оболочка их хорошо развита, обильно снабжена поверхностно расположенными кровеносными сосудами, содержит много слизистых желез.

Колебания ресничек мерцательного эпителия по направлению движения вдыхаемого воздуха (в трахее и бронхах — по направлению выдыхаемого воздуха) изгоняют вместе со слизью инородные частицы, загрязняющие дыхательные пути. Воздух, поступающий в легкие, практически стерилен, насыщен водяными парами и согрет до температуры тела. Отдельные чужеродные частицы, попавшие в легкие, захватываются и перевариваются альвеолярными макрофагами.

В глубине верхнего носового хода имеется участок, называемый «обонятельным лабиринтом». Здесь находятся рецепторы, являющиеся периферическими нейронами трехнейронного обонятельного пути. Благодаря им осуществляется анализ вдыхаемого воздуха.

Верхние дыхательные пути выполняют также рефлекторную функцию. Импульсы, возникающие при раздражениях их термоили хеморецепторов, передаются в дыхательный и моторные нервные центры, вызывая соответствующую реакцию. Так осуществляются защитные дыхательные рефлексы, например задержка дыхания при вдыхании аммиака или других раздражающих веществ, рефлексы кашля и чихания при раздражении дыхательных путей слизью, пылью, химическими раздражителями.

Раздражение терморецепторов при вдыхании холодного воздуха вызывает повышение обмена и теплопродукции путем вовлечения в реакцию щитовидной железы через систему гипоталамус — гипофиз. С точки зрения дыхательной функции воздух, находящийся в верхних дыхательных путях, мало полезен. Он не участвует в газообмене,

209

поэтому его называют воздухом мертвого, или вредного, пространства. Объем этого воздуха не очень велик (20—30 % от вдыхаемого за один вдох в покое), но его следует учитывать при анализе газообмена, чтобы понять причины различий между атмосферным и альвеолярным воздухом.

2. Механизмы вдоха и выдоха

Вентиляция легких осуществляется благодаря периодическим изменениям объема грудной полости. Увеличение объема грудной полости (вдох) осуществляется сокращением инспираторных мышц, уменьшение объема (выдох) – сокращением экспираторных мышц.

Инспираторные мышцы:

-наружные межреберные мышцы – сокращение наружных межреберных мышц поднимает ребра кверху, объем грудной полости увеличивается.

-диафрагма – при сокращении собственных мышечных волокон диафрагма уплощается и отходит книзу, увеличивая объем грудной полости.

Экспираторные мышцы:

-внутренние межреберные мышцы – сокращение внутренних межреберных мышц опускает ребра книзу, объем грудной полости уменьшается.

-мышцы брюшной стенки – сокращение мышц брюшной стенки приводит к подъему диафрагмы и опусканию нижних ребер, объем грудной полости уменьшается.

При спокойном дыхании выдох осуществляется пассивно – без участия мышц, за счет эластической тяги растянутых при вдохе легких. Во время форсированного дыхания выдох осуществляется активно – за счет сокращения экспираторных мышц.

Вдох: инспираторные мышцы сокращаются - объем грудной полости увеличивается - париетальная мембрана растягивается – объем плевральной полости увеличивается - давление в плевральной полости падает ниже атмосферного - висцеральная мембрана подтягивается к париетальной – объем легкого увеличивается за счет расширения альвеол – давление в альвеолах падает – воздух из атмосферы поступает в легкое.

Выдох: инспираторные мышцы расслабляются, растянутые эластические элементы легких сжимаются, (экспираторные мышцы

210

сокращаются) - объем грудной полости уменьшается - париетальная мембрана сжимается – объем плевральной полости уменьшается - давление в плевральной полости повышается выше атмосферного - давление сдавливает висцеральную мембрану – объем легкого уменьшается за счет сдавления альвеол – давление в альвеолах растет

– воздух из легкого выходит в атмосферу.

3. Типы и частота дыхания у животных разных видов. Защитные дыхательные рефлексы

Легочное дыхание включает в себя первые два этапа дыхания: 1) обмен воздуха между внешней средой и легкими; 2) обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью. Легочное дыхание (называемое еще внешним) осуществляется за счет деятельности аппарата внешнего дыхания. К нему относятся воздухоносные пути, легкие, скелет и мышцы грудной клетки, диафрагма.

Впроцессе легочного дыхания атмосферный воздух поступает через воздухоносные пути в легкие во время вдоха. При выдохе воздух с повышенным содержанием углекислого газа выводится тем же путем в окружающую среду.

Вальвеолах происходит диффузия кислорода в кровь и диффузия углекислого газа из крови в альвеолярный воздух.

Механизм легочного дыхания. Движение воздуха в легкие и из легких в окружающую среду обусловлено изменением давления внутри легких. Когда легкие расширяются, давление в них становится ниже атмосферного (на 5—8 мм рт. ст.) и воздух насасывается в легкие; когда легкие спадаются, воздух выжимается, давление в них становится выше атмосферного (на 3—4 мм рт. ст.). Следовательно, легкие должны периодически расширяться и спадаться. Однако легкие не имеют собственных мышц и не могут расширяться и спадаться активно. Их движения пассивно следуют за движениями грудной клетки при актах вдоха или выхода. Во время вдоха (инспирация) размеры грудной клетки увеличиваются, во время выдоха (экспирация) — уменьшаются. Акт вдоха обеспечивается сокращением наружных межреберных мышц и диафрагмы. Межреберные мышцы приподнимают ребра, слегка поворачивают их вокруг оси и отводят в стороны и вперед, а грудину — вниз. В результате сокращения диафрагмы купол ее уплощается и отходит назад. Объем грудной клетки при этом увеличивается в трех направлениях — вертикальном,