Физиология. Курс лекций

171

Синтез белковых веществ идет непрерывно, непрерывно идет и распад их.

Биологическая активность различных белков неодинакова. Она зависит от аминокислотного состава. Из 20 аминокислот 8- незаменимые, 8-заменимые, 4-частично заменимые.

Заменимые могут синтезироваться из других аминокислот или органических соединений. К нем относятся: аланин, аспарагин, глутамин, глицин, пролин, серин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты.

Незаменимые – валин, изолейцин, лейцин, метионин, треонин, лизин, триптофан, финилалонин.

Частично заменимые – аргинин, гистидин, цистеин и тирозин. Аминокислотный состав белка определяет его питательную

ценность. Биологически полноценными является белок, состав которого обеспечивает потребность организма во всех аминокислотах при данном физиологическом состоянии.

Аминокислота, недостаток которой вызывает нарушение синтеза белка организма, называется лимитирующей.

Биологическая ценность белка	Усвоенный азот	100%
	Переваренный азот

Животные белки – 75-90%. Растительные – 60-65%.

5.Белковый минимум, конечные продукты белкового обмена

иих выделение. Азотистый баланс

Наименьшее количество полноценного белка корма, при котором поддерживается равновесие в организме, получило название белкового минимума. Минимальное количество полноценного белка на 1кг живой массы животного в сутки следующее: для лошади в покое – 0,75, в работе – 1,3, для свиньи – 1,0, для лактирующей коровы – 1,0; для нелактирующей – 0,65г.

Минимальное количество белков корма, необходимое для восполнения разрушающихся белков организма при исключительно углеводном питании, называется коэффициентом изнашивания. Для животных в средним величина этого коэффициента лежит в пределах

172

0,028-0,065г азота на 1кг живой массы в сутки (у коров – 0,05). У коровы живой массой 600кг ежесуточное выделение азота составит: 600 х 0,05= 30г азота.

Значительно больше распадается белка при таких физиологических состояниях как беременность, лактация, усиленная мышечная работа.

Количество белка, полностью обеспечивающее рост и жизнедеятельность организма, обозначается как белковый оптимум.

Различают 3 главных периода в жизни каждого животного. Первый – ранний период характеризуется резким увеличением массы тела, завершается процесс формирования внутренних органов. В этот период наблюдается преобладание анаболических процессов над катаболическими, т.е. ассимиляция над диссимиляцией, положительный баланс в обмене веществ. Идет рост животного: и весовой, и линейный.

Второй период – период зрелости. В организме существует относительное равновесие процессов ассимиляции и диссимиляции, т.е. процессы синтеза и распада веществ уравновешены.

Третий период – период старости. В этот период начинают преобладать катаболические процессы над анаболическими, происходит угасание многих функций.

Азотистый баланс – разница между количеством азота принятым с кормом за сутки и выделенным из организма за то же время с экскрементами и продуктами:

Баланс N = N корма – (N фекалий + N мочи).

Содержание азота в белках составляет от 14 до 19%, в среднем 16% их веса – азотистый баланс организма (100 : 16 =6,25).

Чтобы рассчитать баланс белка, необходимо количество азота, поступившего с кормом, умножить на 6,25.

Когда количество поступившего в организм азота больше количества выделенного азота, говорят о положительном азотистом балансе.

Если количество поступившего в организм азота меньше, чем его выделяется, то имеет место отрицательный азотистый баланс – распад белка превышает его синтез (катаболические процессы при ряде заболеваний).

173

6. Роль печени в белковом обмене

Все вещества всасывающиеся в кровь обязательно поступают в печень и подвергаются различным метаболическим превращениям.

Из аминокислот – образуется белок, синтезируется фибриноген, протромбин.

Процессы в печени, ее основные функции:

1.Желчеобразовательная и выделительная.

2.Барьерная и защитная.

3.Обезвреживающая и биотрансформации – дезаминирование, трансаминирование, декарбоксилирование.

4.Метаболическая.

5.Гомеостатическая.

6.Депонирующая.

7.Регуляторная.

Главная функция печени в обмене белка – обезвреживание ядовитых продуктов азотистого обмена (NH3 – мочевины) при распаде нуклеиновых кислот, окислении пуриновых и пиримидиновых оснований, нейтрализации лизола, скатола, крезола образовавшихся при гниении белка в толстом кишечнике.

Таким образом, регуляция осуществляется непрямым путем, через органы внутренней секреции (систему гипоталамус-гипофиз – периферические эндокринные системы).

Возможны следующие механизмы гормональной регуляции анаболических процессов:

1.Увеличивают концентрацию клеточных РНК.

2.Стимулируют пролиферацию клеток, влияя на синтез ДНК и процессы клеточного деления.

3.Стимулируют транспорт определенной группы клетокмишеней (инсулин в мышцах, эстроген в матке).

4.Подавляют процессы катаболизма белков в клетках.

5.Стимулируют образование специфических белков, ферментов, оказывая опосредованный эффект на белковый обмен.

7.Особенности белкового обмена у жвачных животных

Можно выделить следующие особенности белкового обмена у жвачных животных:

174

1.взаимосвязь обмена азота у животного хозяина с обменом азота у микробной популяции рубца, а именно, 60% азота переваривается в преджелудках с участием микрофлоры. Аммиак используется микробами для синтеза протеина.

Выделяют следующие источники поступления аминокислот в организм жвачных на уровне кишечника:

а) белки корма, пептиды и аминокислоты, прошедшие преджелудки без деградации

б) микробная биомасса, синтезированная в рубце (главный источник)

в) эндогенный белок, секретированный в просвет желудка и кишечника или поступивший со слущенным эпителием.

У жвачных белок синтезируется дважды: в рубце из NH3 и аминокислот и в тканях из аминокислот.

2.Румено-гепатическая циркуляция NH3 и его реутилизация микрофлорой и тканями (через глутамин).

ЛЕКЦИЯ 14.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН В ОБЕСПЕЧЕНИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

1.Обмен энергии.

2.Дыхательный коэффициент. Калорический эквивалент кислорода.

3.Химическая теплорегуляция. Физическая терморегуляция.

4.Теплоотдача организмом энергии: излучение, конвекция, проведение тепла, испарение влаги с поверхности тела и дыхательных путей.

5.Теплоотдача при повышенной и пониженной влажности, температуре окружающей среды.

1.Обмен энергии

Энергетика организма подчиняется первому и второму законам термодинамики. Первый закон, известный как закон сохранения энергии, гласит, что энергия не исчезает и не возникает вновь, она лишь переходит из одной формы в другую. Организм животного должен получать энергию в доступной для него форме из

175

окружающей среды и возвращать в среду соответствующее количество энергии в форме, менее пригодной для использования. Второй закон термодинамики, определяющий направление превращений энергии, утверждает, что энергия самопроизвольно может переходить только с более высокого уровня на более низкий, причем способность совершать работу при этом уменьшается. Потенциальная энергия переходит в кинетическую, при этом часть энергии превращается в тепловую и теряется системой (первичное тепло). В закрытой системе это приводит к увеличению энтропии, т. е. меры неупорядоченности. Однако живой организм с точки зрения термодинамики относится к гетерогенной открытой системе, т. к. обменивается со средой веществами и энергией. Энтропия в процессе развития в нем иногда уменьшается в отличие от изолированных систем и природы в целом. Это объясняется тем, что в результате жизнедеятельности организма прирост энтропии в среде больше, чем ее уменьшение внутри организма (понижение энтропии в системе за счет повышения энтропии в среде).

АТФ — это «текущий» источник энергии для организма, ее запасы сравнительно невелики и постоянно обновляются. Резервными же источниками энергии являются гликоген печени и мышц, кетоновые тела, триацилглицериды жировой ткани, а при определенных условиях мобилизуемые белки печени и мышц. Эти соединения включаются в метаболический цикл описанными выше путями.

Химическая энергия в виде АТФ является как бы универсальной «энергетической валютой» и может необратимо превращаться во все другие формы энергии, (механическую, электрическую, тепловую). Клетки используют эту энергию, а для ее возмещения перерабатывают соответствующее количество энергетических источников. Энергия АТФ обеспечивает процессы мышечного сокращения, активного мембранного транспорта, передачи информации, биосинтеза.

В ходе трансформации химической энергии совершается та ила иная работа: механическая — при сокращении мышц, электрическая

— при передаче нервного импульса, осмотическая — при трансмембранном переносе вещества; часть энергии переходит в потенциальную энергию химического синтеза.

Как и образование АТФ, ее распад и перенос энергии сопряжены с энергетическими тратами. Эта энергия (составляющая около половины всей химической энергии АТФ) не может быть

176

использована организмом, освобождается в виде первичного тепла и выводится из организма (рис. 25).

Рис. 25. Превращения потенциальной энергии корма.

Из рисунка следует, что потенциальная энергия корма равна потерям тепла плюс выполненная работа, плюс энергия отложений.

В конечном же итоге энергия выполненной работы также превращается в тепловую и выделяется в виде вторичного тепла. Так, мышцы, сокращаясь, производят механическую работу, но выделенное при этом тепло отдается в окружающую среду (отсюда «согревание» при мышечной работе). Механическая энергия, приданная крови сокращениями сердца, тратится на преодоление трения; при этом кинетическая энергия движения переходит в тепловую и также отдается в среду.

Таким образом, потенциальная энергия корма эквивалентна потерям тепла и отложениям в теле (продуктах). У животных, закончивших рост и не дающих продукции, количество выделенного тепла эквивалентно количеству затраченной энергии на процессы жизнедеятельности при данных условиях. Именно на этом принципе определения теплопродукции основаны методы определения затрат энергии животными с целью научного обоснования калорийности их питания.

Поскольку все формы энергии, участвующие в обмене веществ, могут быть превращены в тепло, для их выражения используются тепловые единицы системы СИ или внесистемные единицы:

1 джоуль (Дж) — 0,239 кал

1 калория=4,187 Дж 1 л O2 (в окислительном метаболизме) =20,08 кДж

Величину потенциальной энергии в организме можно изучить по количеству питательных веществ поступивших вместе с кормом.

При сгорании питательных веществ в организме до CO2 + H2O освобождается такое же количество, что и при сгорании их вне организма.

177

Теплота сгорания измеряется в колориметре.

В таблице 10 представлены данные о количестве тепла, образующегося при сгорании белков, жиров или углеводов

Таблица 10 Количество тепла, образующегося при сгорании белков, жиров

или углеводов

Вещества	КДж/г
Белки	24,3-частично
Углеводы	17,2-полностью
Жиры	38,9-полностью

Количество тепла, выделенного организмом, служит точной мерой всего энергетического расхода организма.

1.Энергия в корме – валовая.

2.Переваримая энергия – валовая -энергия в кале. 3.Физиологически-полезная (обменная) – служит критерием

оценки питательности кормов = валовая – потери с калом, мочей и кишечными газами.

2.Дыхательный коэффициент. Калорический эквивалент кислорода

Потребление 1л О2 или выделение 1л СО2 соответствует образованию определенного количества тепла. Эта величина носит название калорического коэффициента О2 или СО2.

Дыхательный коэффициент – объемное соотношение выделенного СО2 к поглощенному О2 за тот же промежуток времени.

RQ CO2

O2

При сгорании углеводов RQ = 1; жиров – 0,7; белков – 0,8. Газообмен служит интегральным показателем уровня

окислительно-востановительных процессов, т.к. их коэффициент дает возможность судить о качественной стороне, характере обмена.

178

Калоритические коэффициенты О2 при окислении жиров = 19,6, белков – 19,2, углеводов – 21,1.

Калорические коэффициенты неодинаковы и при различных дыхательных коэффициентах. Определенные дыхательные коэффициенты будут соответствовать определенному количеству тепловой энергии.

3. Химическая теплорегуляция. Физическая терморегуляция

Химическая терморегуляция – совокупность физиологических процессов, обеспечевающих обмен веществ и образование тепла в организме животных при воздействии различных температур и других факторов внешней среды.

Физиологическая терморегуляция – совокупность физиологических факторов, регулирующих отдачу тепла из организма и тем самым обеспечивающих постоянную температуру тела животного.

4. Теплоотдача организмом энергии: излучение, конвекция, проведение тепла, испарение влаги с поверхности тела и дыхательных путей

Одной из основных физиологических констант у высших животных является постоянная в норме температура тела. Она поддерживается примерно на одном уровне независимо от условий внешней среды. Это постоянство температуры тела называется изотермией, или тепловым гомеостазом.

Изотермия свойственна только теплокровным (гомойотермным) животным. У холоднокровных (пойкилотермных) животных температура тела переменна и следует за изменениями температуры окружающей, среды (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся). Конечно, и у этих животных механизмы терморегуляции имеются, но они весьма несовершенны. Так, у лягушки температура тела зимой приближается к 0°С, а летом повышается до 20—25 °С. Соответственно возрастает и активность животного.

Сельскохозяйственные животные относятся к гомойотермным животным. Температура их тела, хотя и различается у разных видов, в норме колеблется в следующих узких пределах.

		179
Лошадь	37,5—38,5	Кошка	38,0—39,5
Корова	38,0—39,5	Кролик	38,5—39,5
Северный олень	37,5—38,6	Курица	40,5—42,0
Овца, коза	38,5—40,0	Утка	41,0—43,0
Собака	37,5—39,0	Норка	39,5—40,5

Повышение температуры выше нормы называется гипертермией, понижение ниже нормы — гипотермией. Падение температуры тела теплокровных ниже 25 °С и подъем выше 43 °С, как правило, вызывает гибель организма вследствие нарушения ферментативных процессов и необратимого изменения коллоидного состояния белков.

Теплопродукция. Постоянство температуры тела может поддерживаться лишь при условии равновесия (баланса) между процессами образования тепла и его отдачи во внешнюю среду.

Образование тепла происходит постоянно, его важнейшим источником являются окислительные процессы. Относительно небольшое количество тепла может поступать в организм из внешней среды с солнечной радиацией, подогретым кормом или водой. Поскольку теплопродукция тесно связана с уровнем метаболической активности, ее называют еще химической терморегуляцией.

Продуцируют тепло все ткани организма, однако больше его образуется там, где идут интенсивные химические реакции. К таким тканям относятся печень, сердце, головной мозг, эндокринные железы. В покоящихся мышцах скорость теплообразования относительно невелика, но поскольку мышцы занимают 35—50 % массы тела, их вклад в общую теплопродукцию является существенным.

В покое органы вносят в образование тепла следующий вклад: мышцы — 25 %, печень — 20, головной мозг — 13, сердце — 11, почки — 7, кожа — 5, остальные органы — 19 %. Во время интенсивной работы вклад мышц в общую теплопродукцию достигает

70—75 %.

Температура разных участков тела у животных неодинакова. В нем условно различают как бы две части: наружную — оболочку и внутреннюю — ядро. В ядро входят органы грудной и брюшной полостей, таза, а также головной мозг. Их температура практически строго постоянна и не зависит от температуры внешней среды.

180

Оболочка включает органы и ткани, расположенные по периферии тела (кожа и скелетная мускулатура). Она составляет примерно 25— 30 % массы тела, но этот объем непостоянен, он зависит от температуры среды: при ее понижении объем оболочки возрастает, при повышении — уменьшается. Это играет роль буфера, смягчающего резкие температурные колебания.

Температура поверхности кожи животного неодинакова на разных участках. Разница температур на туловище и конечностях может достигать 10 °С и более. Наиболее высокая температура тела у животных в области паха, брюха, за ушами.

Температура внешней среды, при которой животное не испытывает ни тепла, ни холода (не дрожит и не потеет)), называется термонейтральной зоной, или зоной температурного комфорта. Для разных видов животных она различна. В среднем колебания находятся в диапазоне 14—25 °С.

Для молодняка (особенно поросят и цыплят) термонейтральная зона выше — до 30—35 °С. У телят и коров она значительно ниже температуры тела (5—16°С).

Выше и ниже указанных границ теплообразование соответственно уменьшается или увеличивается за счет усиления метаболических процессов. Это происходит в результате повышения произвольной мышечной активности, появления так называемой холодной мышечной дрожи (дрожательный термогенез), повышения активности желез внутренней секреции. Повышается температура также за счет усиленного потребления корма, как результат его специфически динамического действия.

5. Теплоотдача при повышенной и пониженной влажности, температуре окружающей среды

Теплоотдача. Отдача тепла во внешнюю среду осуществляется физическими процессами — проведением, конвекцией, радиацией и испарением. Теплоотдачу называют еще физической терморегуляцией Проведение — это прямой обмен (передача) тепла между двумя объектами с разной температурой, находящимися в прямом контакте друг с другом (например, между курицей и гнездом). У сельскохозяйственных животных (за исключением птиц) этот путь

теплоотдачи существенного значения не имеет.