Obshchaja_gistologija

Соединительные ткани подразделяются на 3 группы.

I.Собственно соединительные ткани (волокнистые соединительные ткани) наиболее типичные представители данной группы тканей. В межклеточном веществе ярко выражен волокнистый компонент. В зависимости от относительного объема, занимаемого в ткани межклеточным веществом и его свойств, подразделяются на несколько видов:

1.Рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань – находится в стенках сосудов и вокруг них; образует строму многих органов и подэпителиальный (сосочковый) слой кожи.

2.Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань – образует сетчатый слой кожи

3.Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань – образует связки и сухожилия, фасции и капсулы.

II.Cоединительные ткани со специальными свойствами – включают в себя

1.Ретикулярная ткань.

2.Жировые ткани (белая и бурая).

3.Слизистая ткань.

Выполняют в организме разнообразные специализированные функции. Частично сходны по строению с волокнистыми соединительными тканями, однако характеризуются резким преобладанием специфических клеток (жировая) или неволокнистых компонентов межклеточного вещества (слизистая).

Ряд авторов относит сюда и пигментную ткань.

III. Скелетные соединительные ткани – характеризуются плотным и прочным межклеточным веществом. Его особое строение и свойства делают его функционально ведущим элементом указанных тканей и обеспечивает выполнение ими опорных функций.

1.Хрящевые ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая).

2. Костные ткани (грубоволокнистая, пластинчатая, цемент, дентин).

Ряд авторов относит к группе соединительных тканей также кровь и кроветворные ткани (лимфоидная, миелоидная).

ГИСТОГЕНЕЗ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ Различают эмбриональный и постэмбриональный гистоге-

нез.

В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково. В дифференцировке мезенхимы отмечается топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах.

Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют межклеточные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы и т.д.

ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Волокнистые (собственно соединительные) соединительные ткани – являются преобладающими среди опорно-трофиче- ских тканей. Это наиболее типичные представители группы соединительных тканей, отчего их также называют собственно соединительными тканями.

Характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества. В нем значительное место занимают волокна (что отражено в названии этих тканей), которые выполняют важную функциональную роль. Пространства между волокнами заполнены основным аморфным веществом.

Межклеточное вещество продуцируется клетками соединительной ткани.

Функции волокнистых соединительных тканей включают все основные свойства соединительных тканей, однако наиболее важнейшими из них являются :

1.Трофическая.

2.Регуляторная.

3.Защитная (активная иммунитет и пассивная – механическая защита).

4.Опорная (механическая).

Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также свойствах и степени упорядоченности последнего. В соответствии с этим выделяют:

1.Рыхлую волокнистую соединительную ткань, которая характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом матрикса, многочисленным и разнообразным клеточным составом.

2.Плотную волокнистую соединительную ткань, которая отличается преобладанием в межклеточном веществе волокон, при незначительном объеме матрикса, относительно немногочисленным и однообразным клеточным составом. Её подразделяют на:

–Оформленную, в которой все волокна ориентированы в одном направлении.

–Неоформленную – с различной ориентацией волокон

В рыхлой волокнистой соединительной ткани волокна всегда имеют разнообразный ход, она является неоформленной, однако обычно в названии ткани это не отмечается, поскольку оформленного варианта ее не существует.

Общие принципы строения не отличаются от других соединительных тканей. Выделяют 3 компонента: клетки, волокна и аморфное вещество.

Характеристика аморфного вещества

Клетки и волокна соединительной ткани располагаются в аморфном веществе или матриксе соединительной ткани. Оно имеет аморфное строение, прозрачно, характеризуется базофилией и низкой электронной плотностью. На молекулярном уровне в нем определяют:

–Гликозаминогликаны (ГАГ) – крупные неразветвленные отрицательно заряженные молекулы полисахаридов, построенные из повторяющихся дисахаридных единиц. Молекулы ГАГ связывают большое количество молекул воды и ионов, образуют гель. Основными ГАГ в организме человека являются:

•гиалуроновая кислота,

•хондроитинсульфат,

•кератинсульфат,

•гепаринсульфат,

•гепарин.

Присутствие определенных типов ГАГ в различных тканях определяет свойства их межклеточного вещества, его проницаемость и способность связывать другие молекулы.

За исключением гиалуроновой кислоты ГАГ связываются

сбелками, образую протеогликаны.

–Протеогликаны – волокнистый центральный белок с присоединёнными к нему гликозамингликанами. Образуются в грЭПС фибробластов, выделяются в межклеточное вещество где объединяются в протеогликановые агрегаты. Выполняют следующие функции:

•взаимодействие с молекулами коллагена – способствуют правильной укладке молекул тропоколлагена в фибриллах, фибрилл в волокнах, ограничивают их рост в толщину;

•обеспечение связи между поверхностью клеток и компонентами межклеточного вещества;

•играют важную роль в транспорте электролитов и воды;

•связывают, накапливают и выделяют факторы роста.

–Гликопротеины – представляют собой нефибриллярные белки, полипептидные цепи, соединенные с разветвлен-

ными полисахаридами. Способствуют образованию базальных мембран, формированию фибрилл в межклеточном веществе, опосредуют взаимодействия между клетками в межклеточном веществе.К наиболее важным гликопротеинам относятся:

•фибронектин – обеспечивает организацию компонентов межклеточного вещества: взаимодействует с ГАГ, связывается с коллагеном и опосредует прикрепление к нему тромбоцитов, фибробластов и других клеток;

•ламинин – входит в состав базальных мембран, связывается с молекулами коллагена IV типа;

•энтактин – входит в состав плотной пластинки базальной мембраны, связывается с ламинином и коллагеном IV типа.

Характеристика волокон

Волокна, входящие в состав межклеточного вещества, относятся к трем основным типам, каждый из которых обладает особыми морфологическими, механическими и биохимическими свойствами. Различают:

1.Коллагеновые.

2.Ретикулярные.

3.Эластические волокна. Характеристика коллагеновых волокон.

Коллагеновые волокна образованы фибриллярными бел-

ками коллагенами, которые получили свое название из-за способности содержащих их тканей при длительном вываривании давать животный клей (от греч. kola – клей и genes – рождающий).

Образование коллагеновых волокон включает 2 этапа:

1.Внутриклеточный – образование проколлагена (грЭПС).

2.Внеклеточный – сборка фибрилл (фибриллогенез). Различают 4 уровня организации коллагеновых волокон:

1.Молекулярный уровень – Фибробласт продуцирует макромолекулы проколлагена — тонкие, спиралевид-

ные закрученные нити, состоящие из трех полипептидных цепочек (α–цепочки – проколлаген).

2.Надмолекулярный уровень – внеклеточная организация коллагенового волокна, образованного агрегированными в длину и поперечно связанными молекулами тропоколлагена (микрофибрилла). Пять макромолекул, скручиваясь, образуют микрофибриллу.

3.Фибриллярный уровень – уровень организации коллагенового волокна, микрофибриллы скручиваются в фибриллу. Характерной является поперечная исчерченность. Она обусловлена особым способом упаковки молекул тропоколлагена: между следующими друг за другом молекулами имеются промежутки, а соседние ряды молекул сдвинуты друг относительно друга по длине.

4.Волоконный уровень – агрегация коллагеновых фибрилл с образованием волокна. Коллагеновые волокна

имеют малую растяжимость и большую прочность на разрыв.

Различают XVIII типов коллагеновых волокон.

Характеристика ретикулярных волокон.

Ретикулярные волокна – тонкие (0,1–2 мкм) нити, состоящие из коллагена III типа, связанного с гликопротеинами и протеогликанами.

Формируют тонкие растяжимые трехмерные сети, что определило их название.

Их выявление основано на способности давать ШИК–ре- акцию (гликопротеины и протеогликаны), а из-за способности окрашиваться солями серебра их называют также аргирофильными.

Каждое ретикулярное волокно образовано пучком микрофибрилл, обладающих поперечной исчерченностью, и заключенных в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов.

Основная функция ретикулярных волокон – опорная. Они встречаются во всех видах соединительной ткани. Особенно

многочисленны в кроветворных органах. Входят в состав базальных мембран.

Характеристика эластических волокон.

Эластические волокна в соединительной ткани содержатся обычно в количестве меньшем, чем коллагеновые. По толщине варьируют от 0,2 до 10 мкм, анастомозируют и ветвятся, формирую трехмерные сети. В отличие от коллагеновых волокон они обычно не образуют пучков.

Каждое волокно состоит из центрального светлого аморфного компонента, представленного эластином и периферического микрофибриллярного состоящего из волоконец гликопротеина фибриллина.

Выделяют 4 уровня организации эластических волокон:

1.Молекулярный уровень – представлен глобулярным белком эластином, в составе которого присутствуют производные аминокислот –десмозин и изодесмозин. Эластин представляет собой гликопротеин, имеющий в состоянии покоя форму скрученных нитей. При растяжении они распрямляются, а после прекращения нагрузки – вновь скручиваются.

2.Надмолекулярный уровень – вне клетки глобулы эластина соединяются в цепочки – эластиновые протофибриллы.

3.Фибриллярный уровень – эластиновые протофибриллы, соединенные гликопротеином фибриллином образуют микрофибриллы. Считается, что фибриллин, образуемый фибробластами, служит структурной основой, на которую далее откладывается эластин.

4.Волоконный уровень – четвертый (тканевой) уровень

организации.

Эластогенез. По мере созревания эластического волокна эластин постепенно накапливается в центре, а микрофибриллярный компонент оттесняется к периферии. Таким образом, эластогенез описывается последовательностью:

•окситалановое волокно (только микрофибриллы),

•элауниновое волокно (50/50% аморфного компонента (эластина) и микрофибрилл (фибриллина)),

•эластическое волокно (90% эластин, 10% фибриллин)

Характеристика клеток волокнистой соединительной ткани

Клетки волокнистой соединительной ткани представляют собой сложную гетерогенную популяцию функционально разнообразных, взаимодействующих между собой и с компонентами межклеточного вещества элементов, которые условно объединяют в несколько групп.

Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (семейство фибриллообразующих клеток). Это наиболее распространенные и функционально ведущие клетки волокнистой соединительной ткани.

Функции фибробластов:

1.Продукция все компонентов межклеточного вещества.

2.Поддержание структурной организации и химического гомеостаза межклеточного вещества.

3.Регуляция деятельности других клеток.

Источником развития фибробластов является мезенхима. Фибробласты представляют собой сложную систему (дифферон) клеток имеющих общего предшественника и различающихся по степени дифференцировки, морфологическим и функциональным характеристикам.

Кфибробластическому дифферону относятся клетки:

1.Стволовые.

2.Полустволовые.

Стволовые и полустволовые клетки представляют собой наиболее ранние элементы дифферона фибробластов. Мелкие уплощенные малодифференцированные клетки, располагаются по ходу капилляров. Для них характерно темное ядро и базофильная цитоплазма, содержащая слабо развитые органеллы.

3.Малодифференцированные (специализированные) фибробласты – базофильная, более крупная клетка с небольшим числом отростков. Содержит крупное округлое ядро с 1–2 ядрышками, умеренно

развитый синтетический аппарат. Сохраняет способность к пролиферации, но уже начинает осуществлять синтез типичных компонентов межклеточного вещества.

4.Дифференцированные фибробласты – крупная отросчатая клетка с нерезкими границами и светлым ядром (эухроматин) и 1–2 ядрышками. Цитоплазма слабо базофильна и характеризуется диплазматической дифференцировкой – разделение на внутреннюю более плотную часть окружающую ядро и периферическую, относительно светлую. Цитоплазма содержит большое число органелл мощно развитого синтетического аппарата, лизосомы, цитоскелет. Обладает подвижностью. Функции: продукция, перестройка и частичное разрушение межклеточного вещества.

5.Фиброциты – конечная форма развития фибробласта – узкая веретенообразная с крыловидными отростками, не способная к пролиферации клетка. Ядро сравнительно темное, с преобладанием гетерохроматина. Число органелл небольшое. Процессы синтеза резко снижены. Функция: регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.

6.Миофибробласты – особые клетки, по строению и функции занимают промежуточное положение между фибробластами и гладкими миоцитами. Более половины их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата. Синтетический аппарат развит слабее, чем у фибробластов. Активно участвуют в репаративных процессах: сокращаясь стягивают края раны..

7.Фиброкласты – клетки специализированные на разрушении межклеточного вещества соединительной ткани. В цитоплазме помимо аппарата синтеза, много лизосом и вакуолей. Обеспечивают перестройку и инволюцию соединительной ткани.

Клетки гематогенного происхождения

1.Макрофаги – вторые по численности (после фибробластов) клетки соединительной ткани. Образуются из моноцитов крови.

2.Лимфоциты.

3.Плазматические клетки.

4.Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты).

5.Эозинофилы.

Другие разновидности клеток

1.Адипоциты – образуются из малодифференцированных фибробластов путем накопления в цитоплазме липидных капель. Встречаются повсеместно, накапливаясь в больших количествах образуют жировую ткань.

2.Адвентициальные – малоспециализированные клетки сопровождающие кровеносные сосуды.

3.Перициты – клетки окружающие гемокапилляры и входящие в состав их стенки.

4.Пигментоциты – имеют нейральное происхожде-

ние. Цитоплазма содержит пигменты – меланины. По признаку постоянства присутствия в составе соедини-

тельной ткани ее клетки подразделяются на:

1.Оседлые (фиксированные, резидентные) клетки – образующиеся и постоянно пребывающие в ткани. Это адвентициальные клетки, фибробласты, фиброциты, адипоциты.

2.Блуждающие клетки – подвижные лейкоциты, посту-

пающие в соединительную ткань из крови.

По источникам развития выделяют следующие группы клеток:

1.Клетки линии механоцитов – имеют мезенхимное происхождение: адвентициальные клетки, фибробласты, фиброциты, адипоциты.

2.Клетки потомки стволовой клетки крови – макрофаги дендритные антигенпредставляющие клетки, плазматические и тучные клетки.