Obshchaja_gistologija

3.Клетки нейрального происхождения – пигментные клетки.

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Рыхлая волокнистая соединительная ткань – является самым распространенным видом соединительной ткани и имеет наиболее типичное для этих тканей строение, т.к. содержит разнообразные клетки и все компоненты межклеточного вещества.

Выполняет все функции, свойственные соединительным тканям. Обнаруживается в организме повсеместно, формирует строму многих органов, заполняет пространство между функциональными элементами тканей, сопровождает сосуды и нервы, входит в состав кожи и слизистых оболочек.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом матрикса, многочисленным и разнообразным клеточным составом.

ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Плотная волокнистая соединительная ткань образована теми же элементами, что и рыхлая. Отличается от нее очень высоким содержанием волокон (преимущественно коллагеновых), малым количеством основного аморфного вещества, сравнительно низким содержанием клеточных элементов, преобладанием одного (главного) типа клеток – фиброцитов.

Главное её свойство – высокая механическая прочность – обусловлено присутствием мощных пучков коллагеновых волокон.

Ориентация этих волокон соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань – характеризуется неупорядоченным расположением пучков коллагеновых волокон в трех различных плоскостях. Это обеспечивает прочность ткани при воздействии сил любой направленности.

Содержание матрикса невелико, клетки немногочисленны. Преобладают фиброциты и фибробласты. Малодифференцированные элементы сосредоточены в тонких прослойках рыхлой соединительной ткани.

Образует сетчатый слой дермы, капсулы различных орга-

нов.

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань – содержит толстые пучки коллагеновых волокон, расположенных параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки). Волокна связаны небольшим количеством основного аморфного вещества. Содержание клеток невелико, преобладают фиброциты.

Образует сухожилия, связки, фасции и апоневрозы.

Сухожильные пучки.

В организации коллагеновых волокон различают 4 структурных уровня. В свою очередь, волокна объединяются в пучки, что даёт в сухожилии ещё три более высоких структурных уровня.

Так, пучки первого порядка разделены лишь фиброцитами, или сухожильными клетками (тендиноцитами), отчего плотно прилегают друг к другу. При этом они – оксифильные (как обычно) и достаточно толстые.

Эти пучки объединяются в пучки второго порядка, которые разделены эндотенонием – тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Следующий уровень организации – пучки третьего порядка, окружённые перитенонием – более толстым слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Пучки третьего порядка могут представлять собой сухожилие в целом.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

Характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название ткани и строго определенной топографией. К соединительным тканям со специальными свойствами относятся жировая, ретикулярная и слизистая ткани.

Жировая ткань – особая разновидность соединительных тканей, в которой основной объем занимают жировые клетки – адипоциты. Распространена повсеместно, составляет 15–25% массы тела.

Различают 2 вида жировой ткани, различающиеся по цвету, распределению в организме, метаболической активности, строению клеток.

1.Белая жировая ткань –ядра адипоцитов уплощеные, оттеснены к периферии клеток. В цитоплазме одна большая жировая капля, митохондрий мало. Эта ткань широко распространена у человека, выполняет следующие функции:

–депонирование жира,

–ограничение теплопотерь,

–механическая защита.

2.Бурая жировая ткань – встречается у новорождённых детей, а также у некоторых животных (залегающих в спячку: медведь, барсук и пр.). У взрослого человека в незначительных количествах располагается в области ворот почки и в корня лёгкого. Адипоциты бурой жировой ткани имеют округлое ядро расположенное в центре клеток. Цитоплазма содержит много мелких жировых капель и митохондрий (которые обуславливают цвет ткани). Они характеризуются очень высокой окислительной способностью. Функция – обеспечение теплопродукции.

Ретикулярная ткань – представляет собой специализированную соединительную ткань, которая выступает в качестве структурной основы кроветворных тканей – миелоидной и лимфоидной. Состоит из отросчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон и матрикса.

Большинство ретикулярных клеток связаны с ретикулярными волокнами и друг с другом отростками и, таким образом, образуют трехмерную сеть. Эти клетки образуют ретикулярные волокна, диаметром 0,5-2 мкм. По растяжимости эти волокна за-

нимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.

Слизистая ткань – представляет собой видоизмененную рыхлую волокнистую соединительную ткань с количественным преобладанием межклеточного вещества, в котором волоконный компонент развит очень слабо. В отличие от типичной соединительной ткани она не содержит мелких сосудов и нервов.

Слизистая ткань заполняет пупочный канатик, известна под названием Вартонова студня.

Клетки сходны с фибробластами, но содержат много гликогена, имеют отросчатую форму, контактируют друг с другом.

Межклеточное вещество очень обильно, характеризуется резким преобладанием матрикса над волоконным компонентом. Содержит тонкие коллагеновые волокна (как правило появляются в Вартоновом студне пупочного канатика на поздних стадиях развития зародыша). Основное вещество характеризуется высокой концентрацией полимеризованной гиалуроновой кислоты. Оно очень гигроскопично и упруго – что препятствует сдавлению пупочного канатика.

СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую группу на основании ряда признаков.

1.Общей функции – опорной.

2.Общего источника развития в эмбриогенезе – из мезенхимы.

3.Сходство строения – и хрящевые и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально

ведущим, то есть обеспечивает выполнение этими тканями опорной функции.

Скелетные ткани (textus skeletales) – это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной и механической

функциями, обусловленными наличием плотного межклеточного вещества.

Классификация.

Группа скелетных соединительных тканей включает в

себя:

∙Хрящевые:

–гиалиновая

–эластическая,

–волокнистая.

∙Костные:

–грубоволокнистая,

–пластинчатая.

∙Дентин и цемент зуба.

Скелетным соединительным тканям присущ довольно широкий набор функций:

∙Механическая:

–участвуют в создании опорно–двигательного аппарата,

–защищают внутренние органы от повреждений.

∙Участие в водно-солевом обмене – участвуют в обмене Ca++ и P.

∙Формообразовательная – хрящевые ткани играют

формообразующую роль в ходе эмбриогенеза.

Общий план строения.

Все скелетные соединительные ткани имеют общий план строения. Тканевыми компонентами являются клетки и межклеточное вещество, представленное основным аморфным веществом и волокнами.

Клетки скелетных соединительных тканей представлены элементами трех типов:

1.Клетками с высокой синтетической активностью, образующими межклеточное вещество и обеспечивающими гистогенез скелетных тканей – «бластами»

2.клетками, поддерживающими структурную организацию зрелых скелетных тканей и обладающих сравни-

тельно низкой синтетической активностью – «цитами»

3. Клетками, активно разрушающими скелетные соединительные ткани – «кластами».

Межклеточное вещество скелетных соединительных тканей обладает высокой механической прочностью, что определяется своеобразием структурной организации. Его компонентами являются волокна и основное аморфное вещество.

Из волокон преобладают коллагеновые (в хрящах коллаген I и II типов, в костях – I типа), эластические встречаются значительно реже, преимущественно в эластической хрящевой ткани.

Основное вещество хрящевых и костных тканей имеет различные характеристики.

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ Хрящевые ткани – представляют собой вид опорных тка-

ней, характеризующихся прочностью и эластичностью матрикса. Это связано с их положением в организме: в области суставов, в межпозвоночных дисках, в стенке дыхательных путей (гортань, трахея, бронхи).

На эти ткани у взрослого человека приходится около 2% массы тела, однако у плода ими образована значительная часть скелета. Хрящевая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей.

Хрящевые ткани в зависимости от особенностей строения и состава межклеточного вещества, подразделяются на три вида.

Однако общий план их строения сходен.

1.Присутствие клеток (хондроцитов и хондробластов).

2.Формирование изогенных групп клеток.

3.Наличие большого количества межклеточного вещества (аморфное, волокна), что обеспечивает прочность и эластичность – то есть способность к обратимой деформации.

4.Отсутствие кровеносных сосудов – питательные вещества диффундируют из надхрящницы, благодаря высокому содержанию воды (до 70–80%) в матриксе.

5.Характеризуются сравнительно низким уровнем метаболизма.

6.Обладают способностью к непрерывному росту.

В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется дифферон хрящевых клеток. К нему относятся:

1.Стволовые клетки – характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно–цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цитоплазмы развиты слабо.

2.Полустволовые клетки (прехондробласты) – в них увеличивается количество свободных рибсом, появляется грЭПС, клетки становятся удлиненной формы, уменьшается ядерно–цитоплазматическое отношение. Как и стволовые клеки они проявляют невысокую пролиферативную активность.

3.Хондробласты – молодые клетки, расположенные на периферии хряща. Представляют собой небольшие уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу компонентов межклеточого вещества. В базофильной цитоплазме хорошо развита грЭПС и агрЭПС, аппарат Гольджи. В процессе развития превращаются в хондроциты.

4.Хондроциты – основной (дефинитивный) вид клеток хрящевых тканей. Бывают овальной, округлой или полигональной формы. Расположены в особых полостях

– лакунах – межклеточного вещества, поодиночке или группами. Эти группы называются изогенными груп-

пами клеток.

Изогенные группы клеток – (от греческого isos – равный, genesis – развитие) – группы клеток (хондроцитов), образующиеся путем деления одной клетки. Они лежат в общей полости (лакуне) и окружены капсулой, образованной межклеточным веществом хрящевой ткани.

В составе изогенных групп различают три типа хондроци-

тов:

–Первый тип характеризуется признаками:

∙высокое ядерно-цитоплазматическое отношение,

∙умеренное развитие всех органоидов цитоплазмы,

∙сохранена способность к делению, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток,

∙преобладают в молодом, развивающемся хряще.

–Второй тип характеризуется:

∙снижением ядерно–цитоплазматического отношения,

∙хорошим развитием всех органоидов цитоплазмы,

∙активным синтезом и секрецией компонентов межклеточного вещества.

–Третий тип характеризуется признаками:

∙низкое ядерно–цитоплазматическое отношение,

∙снижение синтеза и секреции компонентов межклеточного вещества.

Основное аморфное вещество (хрящевой матрикс) содер-

жит:

1.Вода – 70–80%

2.Неорганические соединения – 4–7%.

3.Органические вещества – 10–15%

–Гликозамингликаны:

∙хондроитинсульфаты (хондроитин-6-суль- фат, хондроитин-4-сульфат,

∙гиалуроновая кислота;

–Протеогликаны.

–Хондронектин – этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами

(связь клетки с коллагеном I типа). В межклеточном веществе много волокон:

1.Коллагеновые (I, II, VI типов)

2.А в эластическом хряще – эластические.

Органический компонент матрикса представлен протеогликановыми агрегатами, содержащими 4 компонента:

1.В основе агрегата – длинная нить гиалуроновой кислоты.

2.С помощью глобулярных связующих белков с этой нитью связаны

3.Линейные (фибриллярные) пептидные цепи так называемого корового белка.

4.В свою очередь, от последних отходят олигосахарид-

ные ветви.

Агрегаты обладают высокой гидрофильностью, поэтому связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов. Крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят.

Эмбриональный хондрогенез.

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. Выделяют следующие стадии хондрогенеза:

1.Начальная стадия – участок мезенхимы, где в дальнейшем образуется хрящ.

2.Стадия хондрогенного зачатка. Клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно размножаются и плотно прилегая друг к другу создают напряжение – тургор. Находящиеся в составе хондрогенных островков стволовые клетки дифференцируются в хондробласты.

3.Стадия образование первичной хрящевой ткани. Первичные хондроциты округляются, увеличиваются в размере, синтезируют фибриллярные белки – коллаген. Образуемое межклеточое вещество оксифильно.

4.Стадия дифференцировки хрящевой ткани (синтез и секреция компонентов межклеточного вещества зрелого хряща: гликозамингликанов, протеогликанов).

Способы роста хряща.

Интерстициальный рост хряща представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счет увеличения количества делящихся хондроцитов и накопления компонентов межклеточного вещества, секретируемого этими клетками.

Это увеличение массы хряща изнутри, за счет деления хондроцитов (ккак правило клеток I типа) изогенных групп. Он реализуется главным образом при эмбриогенезе и при регенерации хряща.

Аппозиционный рост хряща – представляет собой увеличение объёма хрящевой ткани (хряща) за счёт пополнения клеток, расположенных на периферии (клеток мезенхимы – в ходе эмбрионального хондрогенеза, хондробластов надхрящницы – в постэмбриональный период онтогенеза).

Это рост путем наложения или периферический рост хряща. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые массы хрящевых клеток, и окружающего их матрикса. При таком наслоении сами клетки замуровываются в продукты своей деятельности. Способность к аппозиционному росту выражена в эмбриональный период и во время роста хряща в детстве. У взрослого она сохраняется в латентном состоянии, реализуясь лишь при повреждении хряща.

Гиалиновая хрящевая ткань (греч. hyalos – стекло), называемая еще стекловидной, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Содержит большое количество протеогликановых агрегатов, вследствие чего обладает значительной упругостью.

Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани, трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности.

Большая часть встречающейся в организме гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей и вместе они образуют анатомические образования – хрящи.

Внадхрящнице выделяют 2 слоя:

1.Наружный, волокнистый, представленный плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью – содержит много кровеносных сосудов. Обеспечивает механическую прочность, связь с другими структурами.