Obshchaja_gistologija

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЯ СТРОЕНИЯ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ

1.Сократительные элементы полярны. Они имеют два активных полюса, которые сближаются при сокращении.

2.Сократительные элементы ткани представлены нитевидными структурами, которые:

–формируют цепочки (гладкие миоциты, кардиомиоциты),

–образуют симпласты (скелетная мышечная ткань).

В целом, элементы мышечных тканей обладают удлиненной формой. Сократимые структуры (миофиламенты, миофибриллы) располагаются продольно. С сократительными элементами связаны элементы цитоскелета и плазмолемма, выполняющие опорную функцию

3.Функциональные полюса идентичны.

4.Присутствие актомиозинового комплекса (миофиламенты актина и миозина).

5.Наличие большого количества митохондрий. Для мышечного сокращения требуется большое количество энергии и ионов Са++. Поэтому помимо большого числа митохондрий мышечные ткани как правило содержат трофические включения, миоглобин (кислород– связывающий белок, способствует повышению активности процессов окислительного фосфорилирования), хорошо развиты структуры, обеспечивающие накопление и выделение Са++ (агранулярная ЭПС, кавеолы).

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ Морфофункциональная классификация мышечных тканей

выделяет:

1.Поперечно-полосатые.

2.Гладкие.

Поперечно–полосатые мышечные ткани образованы структурными элементами, которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного расположе-

ния в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К ним относят:

–Скелетную (соматическую).

–Сердечную мышечную ткань.

Гладкие мышечные ткани состоят из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью.

Гистогенетическая классификация в зависимости от источников развития разделяет мышечные ткани на 5 типов:

1.Мезенхимные – развиваются из мезенхимы, образуют мускулатуру внутренних органов и сосудов. Являются гладкой.

2.Эпидермальные – из кожной эктодермы и прехордальной пластинки. Миоэпителиальные клетки – гладкие.

3.Нейральные – из нервной турбки – мышцы радужки глаза.

4.Целомические – из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома. Образует сердечную мышцу (миокард), является поперечнополосатой.

5.Соматические – развивается из миотомов сомитов, образует скелетную мускулатуру, является поперечно-поло- сатой.

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Гладкая мышечная ткань (textus muscularis nonstriatus) – сократительная ткань внутренних органов, которая не обладает поперечной исчерченностью.

Гладкая мышечная ткань очень широко распространена в организме. Она входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов и сосудов. Васкулярная мышечная ткань отличается от висцеральной некоторыми струкурными, биохимическими и функциональными особенностями, чувствительностью к ряду гормонов, медиаторов, препаратов. Встречается она и в коже, где образует мышцы поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко).

Различают 3 группы гладких мышечных тканей:

1.Мезенхимные – наиболее многочисленная группа. Развивается из мезенхимы спланхнотомов (образует мышечную ткань внутренних органов и сосудов) и дермато-

ма (образует гладкую мышечную ткань кожи). По мере дифференцировки клетки удлиняются в них начинают синтезироваться белки сократительного аппарата и цитоскелета. Способность к делению в той или иной степени они сохраняют и в зрелых тканях.

2.Эпидермальные – миоэпителиальные клетки представляют собой видоизмененные эпителиоциты.

3.Нейральные – мышцы радужки.

Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка - ГМК).

Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых миофиламент и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей.

Сокращение происходит более медленно и длится дольше, чем в скелетной мышце, что обусловлено более низкой скоростью гидролиза АТФ в ГМК.

Общие принципы строения гладких миоцитов.

Размер клеток в состоянии покоя колеблется от 20мкм до 1 мм. Это одноядерные клетки, преимущественно веретеновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом. В некоторых органах ГМК могут иметь отростчатую форму.

ГМК окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной. Содержат одно ядро и саркоплазму, в которой располагаются органеллы и включения.

Ядро сигарообразной формы, расположено вдоль длинной оси клетки в ее центре. При сокращении оно образует складки и может штопорообразно закручиваться.

Саркоплазма содержит умеренно развитые органеллы общего значения, которые вместе с включениями располагаются в конусообразных участках у полюсов ядра. В ней выделяют сократительный, аппарат передачи возбуждения, опорный, энергетический, синтетический аппараты.

Функционально значимым является сократительный аппарат ГМК.

Сократительный аппарат представлен тонкими актиновыми и толстыми миозиновыми миофиламентами, которые в отличие от поперечно-полосатых мышечных тканей не формируют фибрилл.

Тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому объему. Располагаются пучками по 10–20 филамент, образуют внутри ГМК сетевидные структуры. Концы их закрепляются в особых образованиях, находящихся в цитоплазме или связанных с плазмолеммой – плотных тельцах. Они образованы филаментами немышечного актина, связанного с трансмембранными интегринами. Плотные тельца расположенные в цитоплазме образованы немышечным (цитоплазматическим) актином, лежат вдоль длинной оси клеток в виде цепочек.

Все плотные тельца содержат высокие концентрации α–актини- на и десмина.

Миозиновые филаменты обладают различной длинной. Они по всей длине покрыты выступающими частями миозинового белка: так называемыми миозиновыми головками. На один миозиновый филамент в ГМК приходится 12 актиновых. Филаменты обладают значительной лабильностью и окончательно собираются непосредственно перед сокращением, распадаясь после него.

Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы на сократительный аппарат включает саркоплазматическую сеть, которая в ГМК рудиментарна, состоит из системы мелких цистерн и пузырьков и особые мембранные структуры – кавеолы.

Кавеолы – колбовидные впячивания поверхности сарколеммы диаметром около 70нм (с более узкой шейкой). Расположены перпендикулярно длинной оси клетки. Они многочисленны, содержат высокие концентрации Са++, а в их мембране имеются белки, обеспечивающие транспорт Са++ в саркоплазму и из нее. Выполняют функцию Т–трубочек поперечно–полосатой мышечной ткани.

Нексусы (щелевые межклеточные соединения) обеспечивают механические и метаболические связи между ГМК. Нервные окончания обнаруживаются лишь на отдельных клетках, на соседние миоциты возбуждение передается посредством нексусов.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань (textus muscularis striatus sceletalis) – это самый распространенный вид мышечной ткани, образующей скелетные мышцы. Синонимы: исчерченная, соматическая, произвольная.

Эта ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма, является самой распространенной мышечной тканью тела человека.

У детей она составляет 25% массы тела, у взрослых женщин – 35%, у мужчин более 40% (у тренированных до 50%). При старении ее относительная масса падает ниже 30%.

Помимо скелетных мышц ею образованы мышцы языка и верхней 1/3 пищевода, глотки, гортани.

Источник развития скелетной мышечной ткани – клетки миотомов (дорсомедиальных участков сомита) детерминированные в направлении миогенеза. Миогенные клетки мигрируют в область расположения будущих мышц и усиленно размножаются митозом под влиянием факторов роста.

Пролиферативно активные клетки называются миобластами.

По завершении деления миобластов, их основная часть располагается цепочками и сливается друг с другом в области концов, с образованием симпластических структур – мышечных трубочек (миотубул)

В миотубулах ядра занимают центральное положение, а образующиеся миофибриллы – периферическое. Часть миотубул в ходе нормального развития гибнет путем апоптоза.

Дифференцировка миотубул в мышечные волокна включает увеличение содержания миофибрилл, которые постепенно занимают центральную часть миосимпласта, оттесняя ядра к его периферии, под сарколемму.

Миосателлитоциты образуются из другой части миобластов, которые не участвуют в формировании миосимпластов, а сохраняются в виде отдельных самостоятельных клеток, располагающихся по периферии мышечных волокон (между базальной мембраной и миосимпластом). Эти клетки–сателлиты

сохраняются всю жизнь и выполняют роль камбиальных элементов скелетной мышечной ткани.

Мышечное волокно.

Структурно–функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, представляющее собой цилиндрическое образование диаметром 10–100 мкм и длиной до 10–30см. Компонентами мышечного волокна являются:

1.Миосимпластическая часть, занимающая основной объем волокна и ограниченная сарколеммой. Она представлена миосимпластом.

2.Миосателлитоциты – мелкие уплощенные клетки, прилежащие к поверхности миосимласта и располагающиеся в углублениях его сарколеммы

3.Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные во-

локна.

Мышечные волокна скелетной мышечной ткани обладают тремя физиологическими свойствами:

1.Во–первых, возбудимостью.

2.Во–вторых, проводимостью.

3.В–третьих, сократимостью.

Эти три свойства являются функциональной характеристикой скелетной мышечной ткани.

Сокращение этой мышечной ткани обеспечивает:

–передвижение человека в пространстве,

–перемещение частей организма относительно друг друга,

–поддержание определенной позы.

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНОГО МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА

Миосимпласт включает от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер, лежащих на периферии под сарколеммой, и саркоплазму с миофибриллами, расположенными в его центральной части.

Миофибриллы это органеллы специального назначения, которые располагаются продольно в центральной части сарко-

плазмы. Они отделяются друг от друга рядами вытянутых митохондрий и цистерн саркоплазматической сети.

Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью.

Выделяют светлые или изотропные (Isotropic – I–диски) и темные или анизотропные (Anisotropic – А–диски) диски.

Миофибриллы располагаются столь упорядоченно, что диски одних миофибрилл точно совпадают с дисками других, что обусловливает поперечную исчерченность всего волокна.

Структурно–функциональной единицей миофибриллы является саркомер (миомер).

Он представляет собой участок миофибриллы, расположенный между двумя Z–линиями (телофрагмами, рис3).

Рис.3. Схема строения саркомера при расслаблении (сверху) и при сокращении (снизу)

Телофрагма (видимая как Z–линия) – это сетчатая белковая пластинка, которая расположена поперёк миофибрилл.

Тонкие (актиновые) миофиламенты прикрепляются к телофрагме с обеих её сторон. Таким образом, в каждом саркоме-

ре имеется две группы актиновых филамент, идущих от соседних телофрагм навстречу друг другу. В покое между их концами остаётся промежуток, соответствующий Н-зоне диска А.

Толстые (миозиновые) миофиламенты располагаются параллельно тонким, образуя тёмный (А–) диск. Их опорным элементом служит мезофрагма, соответствующая М–линии.

Впределах Н–зоны на поперечном срезе миофибриллы содержатся только толстые миофиламенты, в остальных областях тёмного (А–) диска – и тонкие, и толстые миофиламенты, а

впределах светлого (I–) диска – только тонкие миофиламенты.

Вобласти перекрывания толстые и тонкие миофиламенты расположены гексагональным образом, причём, так, что вокруг каждой толстой миофиламенты находятся 6 тонких, а вокруг каждой тонкой – 3 толстые.

При сокращении толстые филаменты вдвигаются между тонкими ещё дальше (путём замыкания–размыкания мостиков), поэтому I–диски и Н–зона становятся узкими.

Все вышеизложенное суммируется формулой саркомера: Формула саркомера: ½ диска «I» (светлого) + диск «А» (темный) + ½ диска «I» (светлого).

Структура саркомера представлена упорядоченной системой толстых и тонких миофиламент.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными 300–400 моллекулами фибриллярного белка миозина и С–белка.

Миозин имеет вид нити длиной до 150 нм на одном конце

она содержит 2 головки.

Протеолитическими ферментами миозин расщепляется на 2 фракции лёгкий меромиозин – стержень молекулы миозина и тяжёлый меромиозин – участки головок и шейки, связывающие их со стержневой частью.

Молекула миозина может сгибаться в области соединения легкого меромиозина с тяжелым, а также в области прикрепления головки. Здесь располагаются шарнирные участки.

Миозин головок обладает АТФазной активностью (способностью осуществлять гидролиз АТФ), но в отсутствие актина эта активность ничтожно мала.

С–белок – стабилизирует структуру миозиновых нитей.

Тонкие нити (миофиламенты) содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка – тропонин и тропомиозин. Последние формирует единый тропонин-тропомиозиновый комплекс.

Актин – представлен глобулярными субъединицами (G – актин), который имеет активные центры, способные связываться с молекулами миозина. G – актин агрегирует с образованием полимерного фибриллярного актина (F – актин) молекула которого имеет вид двух скрученных нитей.

Тропомиозин представлен нитевидными молекулами, которые соединяются своими концами и образуют длинный тонкий тяж, лежащий между нитями F-актина.

Тропонин – комплекс глобулярных белков, связанных тропомиозином вблизи его конца. Субъединицы тропонина связываю кальций, прикрепляются к тропомиозину, ингибируют связывание миозина с актином.

Аппарат передачи возбуждения (саркотубулярная система) необходим для того, чтобы распространяющаяся по сарколемме волна возбуждения (деполяризации) могла вызвать срабатывание сократительного аппарата миофибрилл.

В мышечном волокне связь между возбуждением и сокращением выполняют две специализированные мембранные системы (рис.4):

Рис.4. Саркотубулярная система мышечного волокна. 1. Мышечные волокна. 2. Сарколемма. 3. Саркоплазматическая сеть. 4. Т-трубочки. 5. L-цистерна

Т-трубочки – представляют собой глубокие каналообразные впячивания сарколеммы. Располагаются вблизи границы I и А–дисков.

Саркоплазматическая сеть – агранулярная ЭПС, в области наружных отделов А и I–дисков канальцы и трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных L–цистерн. Саркоплазматическая сеть обладает выраженной способностью депонировать и выделять Са++.

Конечные участки Т–трубочек проникают в промежуток между двумя терминальными цистернами формируя вместе с ними особые структуры – триады.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Механизм мышечного сокращения описывается теорией

скользящих нитей. Укорочение каждого саркомера при сокра-