Obshchaja_gistologija

2.Внутренний, клеточный, содержит рыхлую волокнистую соединительную ткань содержащую прехондробласты и хондробласты. За счет них обеспечивается аппозицион-

ный рост.

Под надхрящницей располагаются молодые хондроциты, веретеновидной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща.

Глубже находятся зрелые хондроциты (крупные овальные клетки), образующие изогенные группы по 2–6 клеток.

Межклеточное вещество непосредственно вокруг изогенных групп хондроцитов является оксифильным. Причина – наличие здесь большого количества коллагеновых волокон, образующих капсулу лакуны.

В более отдалённых зонах межклеточное вещество становится базофильным – здесь преобладает матрикс, представленный протеогликановыми агрегатами.

На гистологических препаратах хорошо различимы участки межклеточного вещества с различными структурными свойствами.

Территориальный матрикс – непосредственно окружает хрящевые клетки и изогенные группы в виде базофильного облачка, расположенного под капсулой лакуны. Коллагеновые волокна ориентированы по поверхности клеточных групп.

Интертерриториальный (межтерриториальный) матрикс соответствует наиболее старым участкам межклеточного вещества и характеризуется слабобазофильной или оксифильной окраской. Коллагеновые волокна ориентированы по направлению действия механических сил.

Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, обладающие гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, хрящевые пластинки средних бронхов.

Микроскопически очень похожа на гиалиновую хрящевую ткань, но межклеточное вещество содержит наряду с коллагеновыми и многочисленные эластические волокна, придающие хрящу свойство обратимой деформации.

Под надхрящницей располагаются молодые хондроциты, несколько крупнее по размерам и более овальные по форме чем в гиалиновой хрящевой ткани, со светлой цитоплазмой.

Глубже находятся зрелые хондроциты (крупные овальные клетки), образующие изогенные группы содержащие небольшое число клеток (до 4), часто в форме цепочки.

Межклеточное вещество в эластической хрящевой ткани более чем на 90% состоит из белка эластина, образующего ветвящиеся эластические волокна в виде плотной сети в матриксе.

Волокна располагаются плотнее в глубоких участках хряща. Содержание основного вещества невелико.

Волокнистая хрящевая ткань образует хрящи, обладающие значительной механической прочностью. Она обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, участках прикрепления сухожилий и связок к костям.

Она никогда не выделяется изолированно, всегда переходит в плотную волокнистую соединительную и гиалиновую хрящевую ткань.

Хондроциты имеют округлую или удлиненную форму, располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, образующих колонки вдоль пучков коллагеновых волокон. Имеют палочковидное ядро и узкий ободок цитоплазмы.

Межклеточное вещество на 90% образовано коллагеном I типа, и менее 10% коллагеном II типа. Оно оксифильно. Коллагеновые волокна располагаются высокоупорядочено в соответствии с вектором действия механических сил, часто параллельными пучками.

Основное вещество определяется только вблизи хондроцитов.

КОСТНЫЕ ТКАНИ

Костные ткани (textus ossei) – это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества.

Межклеточное вещество находится в твердом состоянии, что придает костям по сравнению с хрящом более высокую прочность, но и хрупкость.

Функции костных тканей:

1.Формируют скелет организма.

2.Обеспечивают механическую защиту внутренних органов.

3.Выполняют опорную (поддерживающую) функцию жизненно важных органов.

4.Являются депо кальция (до 99% Са++ организма содер-

жится в костях).

Как и любая другая соединительная ткань, костная ткань образована клетками и межклеточным веществом.

К дифферону клеток, образующих костную ткань отно-

сятся:

1.Стволовые клетки – морфологически не идентифицируются.

2.Полустволовые клетки (преостеобласты) – малодифференцированные клетки мезенхимного происхождения. Они многочисленные в ходе развития костей у плода, имеют вид отросчатых клеток с крупным светлым ядром.

3.Остеобласты – молодые клетки, расположенные на периферии кости в составе надкостницы. Это клетки образующие костную ткань. Они синтезируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости (остеоид), участвуют в его обызвествлении. Различают активную и неактивную формы остеобластов.

–Активные – кубические или призматические клетки, ядро округлое с крупным ядрышком. Цитоплазма выражено базофильна, содержит хорошо развитый синтетический аппарат, много митохондрий, пузырьков. Покрывают в норме 2–8% поверхности кости.

–Неактивные – уплощенные клетки с веретеновидным ядром. Органеллы редуцированы, но рецепторы к гормонам и факторам роста сохраняются. Образуют систему, регулирующую минеральный обмен костной ткани. Играют важную

роль в процессе перестройки кости. Они покрывают 80–95% ее поверхности.

4.Остеоциты – основной (дефинитивный) вид клеток костных тканей. Они образуются из остеобластов, утрачивают способность к делению, уменьшаются в размерах, их органеллы редуцируются, интенсивность синтетических процессов резко падает. Лежат в узких костных полостях – лакунах, где они окружены коллагеновыми фибриллами и узкой полоской остеоида. Их отростки располагаются в узких костных канальцах и связывают соседние клетки благодаря щелевым соеди-

нениям.

К клеткам, разрушающим костную ткань, относятся остеокласты. Эти клетки (или точнее симпласты) имеют гематогенное происхождение, образуются путем слияния моноцитов (до нескольких десятков), обладают подвижностью и осуществляют резорбцию костной ткани.

Остеокласты достигают больших размеров (20–100мкм), содержат до 20–50 ядер. Цитоплазма ацидофильная, пенистая, с высоким содержанием лизосом, которые содержат кислую фосфатазу, карбоангидразу и АТФазу.

Остеокласты обладают полярностью. Участок прилежащий к кости не содержит ядер и большей части органелл, плазмолемма образует гофрированный край.

По обеим его сторонам имеются гладкие краевые светлые зоны – участки плотного прикрепления цитоплазмы клетки к кости.

Другой полюс клетки содержит микроворсинки.

Костный матрикс – составляет 50% сухого веса кости, в котором:

–неорганических веществ (50%),

–органических соединений (25%),

–воды (25%).

Неорганические вещества костного матрикса представлены главным образом кристаллами гидроксиаппатита Са10(РО4)6 (ОН)2. Среди неорганических веществ в составе костного мат-

рикса определяются: кальций (35%), магний, натрий, калий, фосфор (50%), бикарбонаты, цитраты, фториды.

Органические компоненты матрикса костной ткани образуют остеоид – неминерализованный органический костный матрикс. Он представлен следующими компонентами:

•коллаген I типа (90–95%),

•неколлагеновые белки:

–протеогликаны,

–остеонектин и т.д.;

•гликозамингликаны:

–хондроитинсульфат,

–кератансульфат.

Гистогенез костных тканей

У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами.

1.Непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез).

2.На месте ранее заложенного хряща (непрямой остеоге-

нез).

Прямой остеогенез – характерен для развития грубоволокнистой костной ткани. Наблюдается очень рано, уже в первый месяц эмбриогенеза. Включает следующие основные стадии:

•Первая стадия – образование скелетогенного островка. Происходит путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости.

•Вторая стадия (остеоидная) – образование остеоида

и оссеомукоида (органического компонента аморфного вещества костной ткани) характеризуется дифференцировкой клеток островка. Они прекращают делиться и дифференцируются в остеобласты, вырабатывающие органический матрикс (остеоид). Последний состоит из коллагеновых волокон, которые в дальнейшем спаиваются вместе основным аморфным веществом (оссеомукоидом)

•Третья стадия – кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. Обызвествление остеоида обеспечивается остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита вдоль фибрилл коллагена. Замуровываясь в обызвествленном межклеточном веществе остеобласты превращаются в остеоциты. Образуется ретикулофиброзная костная ткань.

•Четвертая стадия – развитие пластинчатой костной ткани. Ретикулофиброзная костная ткань заменяется вокруг врастающих в кость сосудов пластинчатой

костной тканью.

Непрямой остеогенез – характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека (длинных и коротких трубчатых, костей таза, основания черепа, позвонков).

Начинается на 2 месяце эмбрионального развития и включает следующие стадии:

1.Закладка гиалиновой хрящевой модели будущей кости из мезенхимы. Происходит из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща. Сформированная модель по форме сходна с будущей костью, но не имеет диафизарной полости.

2.Окостенения в области диафиза трубчатой кости. Происходит несколькими путями:

•Перихондральное окостенение (в надхрящнице идет образование костной манжетки). Оно начинается в середине диафиза хрящевой модели с дифференцировки в надхрящнице остеобластов. Клетки приступают к продукции костного межклеточного вещества. Образовавшаяся манжетка нарушает питание хряща.

•Образуется первичный центр окостенения, представленный вначале ретикуло–фиброзной костной тканью. В дальнейшем она подвергается перестройке: грубоволокнистая заменяется пластинчатой костной тканью.

•Эндохондральное окостенения в диафизарной части хрящевого зачатка происходят дистрофические изменения клеток хряща. В результате проникновения внутрь хрящевой модели будущей кости остеогенных

клеток происходит окостенение. Клетки дифференцируются в остеобласты, которые образуют кость внутри разрушающегося хряща. Разрушение эндохондральной кости в центральной части диафиза приводит к образованию костномозговой полости.

3.Окостенение в области эпифизов трубчатой кости. Образование эндохондральной кости в эпифизах отмечается вскоре после рождения, когда в верхних, а затем в нижних эпифизах возникают вторичные точки

окостенения.

Вторичные центры окостенения (ретикуло-фиброзная костная ткань – пластинчатая костная ткань) образуются в результате процесса, сходного с ранее происходившем в диафизе. В дегенеративно измененный и обызвествленный эпифизарный хрящ врастают кровеносные сосуды, в окружении которых находятся остеогенные клетки. В итоге в эпифизах формируется ретикулофиброзная ткань, в дальнейшем замещаемая пластинками губчатой кости.

4.Метафизарная (эпифизарная) хрящевая пластинка – сохранившийся хрящ в промежуточной области между диафизом и эпифизом растущей трубчатой кости. Она формируется в результате разрастания навстречу друг другу эндохондральной кости из эпифиза и диафиза. Это пластинка роста, образованная гиалиновой хряще-

вой тканью, обеспечивающая рост кости в длину.

Ее строение характеризуется зональностью. Клетки располагаются в виде четырех зон.

1.Неизмененного хряща – резервная зона покоящегося хряща.

2.Хрящевых колонок – зона размножения.

3.Пузырчатого хряща – зона гипертрофии клеток.

4.Обызвествленного хряща – зона кальцификации, обызвествления хряща.

Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань образована клетками и межклеточным веществом. Характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в

матриксе. Отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью.

Встречается:

1.У зародышей.

2.У взрослых:

–в швах черепа,

–в местах прикрепления сухожилий к костям,

–в местах формирования костной мозоли при перело-

мах костей.

Содержание остеоцитов выше, чем в пластинчатой костной ткани, а в матриксе больше основного вещества и меньше минеральных компонентов.

Она постепенно замещается пластинчатой костной тка-

нью.

Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Образована клетками и межклеточным веществом. Последнее состоит из особых костных пластинок.

Костная пластинка – слой межклеточного вещества толщиной 3–7 мкм, в котором коллагеновые волокна располагаются упорядоченно (параллельно), а по отношению к соседней пластинке – под определенным углом.

Пластинки в кости образуют несколько систем. Лакуны, содержащие тела остеоцитов, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы содержащие отростки клеток, пронизывают пластинки под прямым углом.

Организация пластинчатой кости.

Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом. Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань. Снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостницей и эндостом).

Вдиафизе трубчатой кости выделяют 3 зоны:

1.Наружный слой генеральных (общих) пластинок.

2.Средний слой, образованный остеонами и вставочными пластинками (остеонный слой).

3.Внутренний слой генеральных (общих) пластинок.

Остеоны (гаверсовы системы) составляют основную часть компактного вещества кости и их рассматриваются как его морфофункциональные единицы.

Они имеют вид цилиндров диаметром 100–500 мкм и длиной до нескольких сантиметров. Располагаются вдоль длинной оси кости.

Остеон или гаверсова система – это совокупность 4-20 концентрических костных пластинок, в центре которой проходит канал остеона, содержащий кровеносный сосуд, рыхлую волокнистую соединительную ткань, остеогенные клетки-предше- ственники, макрофаги, нервные волокна и лимфатический капилляр.

Между пластинками остеона залегают лакуны с остеоцитами. Отростки ближайших к каналу остеоцитов проникают в его периваскулярное пространство, откуда получают питательные вещества и кислород.

Наружной границей остеона является спайная линия, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон.

Надкостница покрывает кость снаружи и прочно прикрепляется к ней пучками коллагеновых прободающих (шарпеевских) волокон.

Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью.

Внутренний слой у взрослых различим слабо. Представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью в которой располагаются плоские веретеновидные клетки – покоящиеся остеобласты и их предшественники а также кровеносные сосуды.

Функции: трофическая, регенераторная, механическая, опорная.

Эндост – тонкая выстилка кости со стороны красного костного мозга, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

Регенерация кости.

Репаративная регенерация кости после ее перелома осуществляется благодаря наличию в ней значительного количества камбиальных остеогенных клеток (в надкостнице, эндосте, каналах остеонов).

Заживление перелома первичным костным сращением

(без образования костной мозоли) – наблюдается при оптимальном сопоставлении отломков. Гибнет незначительная часть костной ткани по обе стороны перелома, она резорбируется макрофагами и остеокластами.

Остеогенные клетки пролиферируют и в условиях хорошего кровоснабжения дифференцируются в остеобласты, образующие пластинчатую костную ткань.

Заживление перелома вторичным костным сращением (с образованием костной мозоли) – происходит в отсутствие оптимального сопоставления отломков, остается промежуток. Последний заполняется сначала свернувшейся кровью, а затем рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Остеогенные клетки в условиях слабого кровоснабжения дифференцируются в хондробласты, быстро образующие хрящевую мозоль, которая окружает обломки в виде муфты и обеспечивая временную фиксацию.

Часть остеогенных клеток дифференцируется в остеобласты, образующие многочисленные костные трабекулы. В дальнейшем они формируют костную мозоль.

Костная мозоль, имеющая строение трабекулярной кости, постепенно перестраивается с образованием компактной кости.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечные ткани – textus muscularis) – различная по строению и происхождению группа тканей, способная преобразовывать энергию химических связей в механическую работу сокращения ее тканевых элементов.

Объединяет эти ткани общий признак – сократительная способность, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию – перемещать тело и его части в пространстве.