Дуус / Топический диагноз в неврологии

288 8 Конечный мозг или мозговая кора

тырех слоев. Второй слой состоит из множества островков нейронов, напо5 минающих аналогичные островки фи5 логенетически старой обонятельной об5 ласти. Кора подножья постепенно пере5 ходит в шестислойную кору (парагип5 покампова извилина). Примерно на уровне коллатеральной щели кора пред5 ставляет собой типичные шесть слоев изокортекса новой коры.

Архитектонику новой коры иллюст5 рирует рис. 8.11, где показана цитоар5 хитектоника при импрегнации сереб5 ром и при окраске по Нисслю. Третья (правая) колонка демонстрирует бога5 тый узор миелоархитектоники. Можно различить следующие слои нейронов с поверхности коры.

Первый или молекулярный слой: со5 держит лишь небольшое число мелких нейронов (клетки Кахала). Дендриты этих клеток идут тангенциально внутри первого слоя, тогда как аксоны направ5 ляются к белому веществу. Эти клетки получают импульсы из пирамидных и веретенообразных клеток других корко5 вых полей полушария, что объясняет большое число тангенциально идущих

или наружный гранулярный слой: Нейроны его невелики и грану5 лярны. Между ними находится неболь5 шое число мелких пирамидных клеток. Дендритные контакты происходят пределах этого слоя.

Третий или наружный пирамидный

слой: состоит из пирамидных клеток с широким основанием. Аксоны пира5 мидных клеток направляются к белому веществу и уже в этом слое являются миелинизированными. В белом веще5 стве они идут как проекционные, ассо5 циативные или волок5 на. Отходящие от верхнего края клеток дендриты простираются в первый мо5 лекулярный слой. Остальные дендриты ветвятся в основном в наружном пира5 мидном слое.

или внутренний грану лярный слой: аналогичен наружному гранулярному слою. Гранулярные клет5 ки получают импульсы в таламокортикальным путям. Подобно наружному гранулярному слою здесь содержатся многочисленные релейные станции с интернунциальными нейро5 нами и системами обратной связи. В то время как волокна наружного пира5 мидного слоя в основном расположены радиально, волокна внутреннего грану5 лярного слоя, как правило, идут тан5 генциально, образуя наружную полоску Байларгера. Большинство этих волокон вероятно принадлежат нейронам особых таламических ядер.

Пятый или внутренний пирамид ный слой: Пирамидные клетки этого слоя средних или больших размеров. В области прецентральной извилины в этом слое находятся гигантские пира5 мидные клетки (клетки Беца). Аксоны этих клеток окружены особенно толсты5 ми оболочками. Они об5 разуют корковоядерные и кортикоспи5 нальные пути. Этот слой также содержит тангенциально ориентированные мие5 линовые волокна, образующие внутрен5 нюю полоску Байларгера.

Шестой или ный слой: клетки частично являются измененными пирамидными клетками, а частично — треугольными или вере5 тенообразными клетками. Нейронов этого слоя меньше на границе с пятым слоем и больше на границе с белым веществом. Отходящие волокна соеди5 няют этот слой с другими корковыми областями и с подкорковыми ядрами.

В общем, можно сказать что кора содержит клетки двух основных видов:

(1) пирамидные и веретенообразные клетки, являющиеся центробежными и эфферентными и (2) гранулярные клет5 ки, получающие афферентные (центро5 стремительные) импульсы. На рис. 8.12 афференные волокна схематично изо5

Внутреннее строение

289

8.12 Упрощенная схема не* которых

цепей Lorento de No и Larsell).

черным цветом. Они исходят из таламуса в виде проекционных во5 локон (указаны на рисунке цифрой) и из других участков коры виде проекци5 онных волокон (цифра 2) и заканчива5 ются на гранулярных клетках второго и четвертого слоя коры. Эфферентные волокна показаны красным цветом. Од5 ни аксоны пирамидных клеток пятого слоя идут через внутреннюю капсулу к таламусу, полосатому телу, ядрам ство5 ла и спинному мозгу другие явля5 ются ассоциативными и комиссураль5 ными волокнами и связаны с прочими корковыми областями

Изображенная на рис. 8.11 шести5 кора является Су5 ществуют корковые поля мозга взрос5 лого, где эти шесть слоев трудно раз5

личимы; такие поля называются

В первичных сенсорных полях, по5 лучающих импульсы от пропроцепто5 органов чувств (зрения, слуха), гра5 нулярные клетки преобладают над пи5 рамидными. Поэтому, говорят о грану$ лярной коре.

Наоборот, пирамидные клетки пре5 обладают над гранулярными в двига5 тельных полях, которые по этой при5 чине называются агранулярной корой.

Чувствительные поля Бродмана 3, 1, 2, 41 и особенно 17 (area striata или зрительная кора) являются образцами гранулярной коры или кониокортекса, тогда как типичными агранулярными полями поля 4 и 6. Бродман выделил немногим более 50 различ5 ных архитектонических полей. Обычно пользуются составленной им картой, потому что она проще карты фон Эко5 номо, которая насчитывает вдвое боль5 ше полей. Некоторые исследователи вы5 деляют более двухсот различных полей. Von Economo (1925) обнаружил, что различные архитектонические поля имеют ту или иную общую черту и могут быть сведены к пяти основным типам, изображенным на рис. 8.13. Как видно на рис. 8.9, цитоархитектоничес5 кие поля точно не соответствуют ходу извилин. Они частично перекрываются и подвержены индивидуальным вариа5

290 8 Конечный мозг или мозговая кора

Рис. 8.13 Пять основных типов мозговой коры (по фон Экономо): 1 агранулярная; 2 лобная; 3 теменная; 4 полюсная; 5 гранулярная (кониокортес). а распределение типов мозговой коры по конвексу; б их цитоархитектурный

рисунок (из С. von Economo. Zellafbau der Grossehirnrinde des Menshen. Springer, Berlin, 1927).

(Филимонов, 1929; Саркисов и

1967).

Было предпринято немало попыток соотнести различные функции головно5 го мозга с различными цитоархитекто5 ническими полями, тем более что до5

вольно рано удалось выяснить обслу5 живание двигательных функций поля5 ми 4 и 6 и сенсорный характер (пер5 вичные центры проприоцепции, слуха, зрения) полей 3, 1, 2, 41 и 17.

Прежде чем остановиться на функ5

организации мозговой ко5 ры, рассмотрим ее связи.

Белое вещество

Белое вещество головного мозга может эыть уподоблено массивному сложному двусторонних проводов, кору и подкорковые цент5

(проекционные волокна), корковые збласти в пределах одного полушария

Fascicutus superior

Внутреннее строение

291

(ассоциативные волокна) и центры меж5 ду двумя полушариями (комиссуральные

Проекционные

Эфферентные центробежные волокна входят во внутреннюю капсулу как опи5 сано в главах о двигательной и пирамидной системах. Они являются волокнами корковоядерного, корково5

		8.14 Ассоциативные во*
Fasciculus		локна белого вещества,
		в
inferior
Fasciculus	optica	направлении (см.
		а срез через наруж*
		ную капсулу б срез через внут*
Fasciculus		реннюю капсулу после удале*
anterior		ния скорлупы.

20 136

292 8 Конечный мозг или мозговая кора

Striae

8.15Схематическое изображе* ние основных ассоциативных и

пучков волокон.

Fibrae

Fasciculus

superior

Fasciculus

verticalis

Fasciculus uncinatus

Fasciculus fronfo* et Fasciculus arcuatus

Forceps minor

Fasciculus	Corpus
superior

Forceps	Fasciculus
	inferior

спинального и корковомостового путей,		больших по площади ассоциативных
а также пучков, соединяющих кору со		полей.
зрительным бугром, полосатым телом,		Практически	афферентные во5
ретикулярной формацией, черной суб5		локна происходят из зрительного бугра
станцией, субталамическим ядром,		и направляются в различные участки
пластинкой четверохолмия и красным		мозговой коры. Точнее, они включают
ядром (см.	6.9). Самыми длинны5	в себя все соматосенсорные пути, сое5
ми являются	корковоспинальные во5	диненные с полями	1, 2 и 4. Прочие
локна, берущие начало в полях Брод5		центростремительные	импульсы исхо5
мана 4, 3, 1, 2 и 6. Другие эфференты,		дят из мозжечка, бледного шара и сос5
такие как корковомостовые и корково5		ковидных тел и следуют в кору через
таламические	волокна, происходят из	зрительный бугор. Только обонятель5

волокна идут прямо к коре, минуя Проекционные волокна между корой и внутренней капсулой образуют

лучистый, или сияющий венец (corona radiata). Зрительная лучистость, или сияние, соединяющее боковое коленча5 тое тело с 17 полем, и слуховое сияние, соединяющее срединное коленчатое те5 ло с 41 полем, также являются частью проекционной системы (см. рис. 1.20, 2.2, 3.12, 3.37, 8.14 и

Ассоциативные волокна

Эти волокна составляют основу белого вещества. Они соединяют как близле5 жащие, так и отдаленные корковые об5 ласти. Таким способом все функцио5 нально значимые корковые области мо5 гут тесно взаимодействовать, позволяя тем самым мозговой коре выполнять ее ассоциативные и интегративные функции. Обширные связи между от5 дельными корковыми областями слу5 жат вероятным объяснением того факта, что потеря мозговой функции вследст5 вие очагового повреждения не всегда постоянна. Возможно, некоторые волок5 на остаются интактными и могут вос5 становить часть утраченных функций после упражнения в течение определен5 ного времени.

Наиболее важные пучки ассоциатив5 ных волокон показаны на рис. 8.14 и 8.15. Некоторые из них заслуживают отдельного разговора.

Аркообразные волокна называют также U5образными волокнами. Они за5 нимают верхние подкорковые отделы белого вещества, формируя U5образный слой вокруг глубинных впадин коры и соединяя соседние корковые поля. Из5 вестна их резистентность при некото5 рых демиелинизирующих лейкоэнце5 фалопатиях.

Верхний продольный пучок проходит кзади от островка в передне5заднем на5 правлении и соединяет лобные доли с теменно5затылочными и височными

Внутреннее строение

293

извилинами. Его лобновисочная порция огибает задний край сильвиевой

и называется аркообразным пучком (fas$ ciculus arcuatus). Предполагают, что этот пучок соединяет височные (Вернике) и лобные (Брока) речевые центры. Ниж$ ний продольный пучок соединяет височ5 ные и затылочные доли. пучок огибает передние отделы сильвие5 вой щели, соединяя орбитальную долю

с полюсом височной. Пояс (cingulum) является одним из ассоциативных пуч5 ков лимбической системы и, огибая мо5 золистое тело на всем его протяжении, соединяет подмозолистую область с па5 рагиппокамповой извилиной. Очень важными ассоциативными волокнами являются верхние и нижние лобные пучки и вертикальный затылоч$ ный пучок.

волокна

Мозолистое тело (corpus callosum) яв5 ляется самой большой но5 вой коры. Волокна проходят через эту комиссуру из одного полушария в дру5 гое и затем расходятся в разных на5 правлениях, соединяя все гомотопиче5 ские области коры за исключением пер5 теичной зрительной коры (поле 17) и проекций руки и ноги в соматосенсор5 ной мозолистой лучис5 тости пересекают волокна лучистого венца (corona radiata) и других ассоциа5 тивных пучков. Поскольку мозолистое тело короче больших полушарий, во5 локна идущие через клюв, колено или валик мозолистого тела дугообразно из5 гибаются в направлении лобных и, со5 ответственно, затылочных полюсов. Эти дугообразные пучки волокон называют5 ся передними (малыми) (forceps fronta$ изадними(большими)(forcepsocci$ щипцами мозолистой лучистос5 ти (см. рис. 8.15в). Передняя комиссура anterior) является спайкой между обонятельным мозгом, височны5 ми долями и, в меньшей степени, над5

294 8 Конечный мозг или мозговая кора

клювной лобной корой. или

спайка свода в ос5 новном, соединяет задние колонки сво5 да (ножки свода).

Функциональная организация коры

До 1861 года кора большого мозга счи5 талась функционально однородной и поливалентной. Будучи седалищем ду5 ши и функции коры должны были быть нераздельны. Эта теория считалась общепринятой после того как Пьер Флорен, сравнительный анатом и физиолог из Парижского университета опубликовал ее в 1824 г., исходя из своих опытов на (в на птицах).

В 1861 г. снова в Париже Пьер Поль Брока выступил на Антропологическом Обществе и продемонстрировал лока5 лизацию функций в коре головного мозга человека. Он обнаружил, что афа5 зия у одного из его больных возникла вследствие разрушения задней трети ле5 вой третьей лобной извилины, позднее названной «извилиной Брока». В пользу локализациии различных функций в мозговой коре вскоре были получены многочисленные доказательства как клиницистами, так и физиологами.

Хьюлингс Джексон (1864) изучал больных с фокальной эпилепсией и объ5 яснил причину возникновения припад5 ков раздражением прецентральной ко5 ры. Карл Вернике (1874) впервые опи5 сал сенсорную афазию и связал ее с поражением задней части первой ви5 сочной также убедитель5 но показал доминантность одного из полушарий. В США Вейр Митчелл из Филадельфии (1860) отметил, что мышцы на одной стороне тела иннер5 вируются корой противоположного по5 лушария головного мозга. Его опыты

были прекращены из5за Гражданской войны. Роберт Бартолов из Цинцинна5 ти, штат Огайо (1874) лечил больного с разрушенным вследствие злокачест5 венного заболевания черепом. Он ис5 пользовал представившуюся возмож5 ность для наложения на кору электродов и обнаружил, что фарадизация опреде5 ленной области коры вызывала сокра5 щения конечностей на противополож5 ной стороне тела и ипсилатеральный поворот головы. После публикации этих находок филантропы и религиозные фа5 натики из Цинциннати заставили его покинуть город.

Фриц и Гитциг (1870) были первы5 ми, кто выделили двигательную кору у собак путем электрической стимуляции

ипоказали предста5 вительство в коре контрлатеральных движений. Эти опыты были продолже5 ны другими выдающимися физиолога5 ми, такими как Ферриер (1876), Бивор

иГорслей (1890), Грюнбаум (1901) и

(1906). Что касается сен5 сорного коркового представительства, фон Гудден (1870) показал, что удале5 ние обох глаз у молодого животного приводило к задержке развития заты5 лочных долей. Мунк (1979) установил, что собаки без затылочных долей яв5 ляются слепыми и что повреждение только коры поверхности затылочной доли вызывает назы5 ваемую теперь агнозией. В 1879 и 1892гг. Ферриер отмечал, что при раздражении некоторых отделов ви5 сочных долей животные навостряют уши. Дюссе де Баренн (1916) для раз5 дражения коры вместо электрического тока применял стрихнин. Накладывая его на ограниченные участки постцент5 ральной извилины он обнаружил, что раздражение различных участков этой извилины заставляло животное расче5 сывать различные участки тела. Таким образом стало возможным также под5 разделить сенсорную постцентральную

Функциональная организация коры

295

8.16 Цитоархитектоническая локализация функций в коре большого мозга (по К. Клейсту). левого полушария.

извилину на	соматотопические еди5		томические наблюдения над почти 300
ницы.			солдатами, получившими черепно5моз5
В этой попытке выделить и лока5			говую травму во время 15ой Мировой
лизовать корковые функции истинный			войны, и 106 госпитализированными
прогресс был медленным и полным			больными с фокальными, в
противоречий. В качестве примера мо5			сосудистыми, мозговыми нарушения5
жет быть приведена зрительная кора.			ми с целью дальнейшего изучения
Наши сегодняшние знания о ее функ5			функциональной организации головно5
ционировании	и	с	го мозга, включая локализацию основ5
сетчаткой и боковыми коленчатыми те5			ных психических функций.
лами явились результатом драматичес5			Со времени смерти Вернике (1905)
ких споров, продолжавшихся еще после			накопилось много полезной информа5
15ой Мировой войны (Polyak, 1957;			ции. Наиболее важным для Клейста ка5
1977).			залось открытие, что серое вещество ко5
В это время (1934) ученик Вернике			ры головного мозга являет собой сово5
Карл Клейст опубликовал свою объеми5			купность множества отдельных единиц,
стую книгу «Патология		Он ана5	каждая из которых имеет свою цито5
лизировал клинические и патологоана5			и миелоархитектонику (Campbell, 1905;

296 8 Конечный мозг или мозговая кора

Реакция иа падение

32

Соматическое

тела)

Инициатива

8.17 Цитоархитектоническая локализация функций в коре большого мозга (по К Клейсту). Медиальная поверхноаь правого полушария. (Рис. 8.16 и 8.17 взяты из: К. Kleist Gehirnpathologie. Handbuch der ErfahrungenimWeltkrieg1914/18,Bd.IV,Barth,Leipzig,1922*1934).

E. Smith, 1907; 1909; Vogt, 1910; V. Economo и 1925; Beck, 1925; Rose, 1928). также заинтере5 совался тем обстоятельством, что обра5 зующие кору клеточные слои имеет раз5 личное функциональное значение 1908; 1911; Kappers, 1920 и мно5 гие другие).

В конце концов, Клейст сделал вы5 вод, что мозговая кора в целом состо5 ит из набора архитектонических по5 лей, представляющих преимущественно чувствительные сферы, и что каждая сфера состоит из истинно чувствитель5 ной зоны и двух более или менее рас5 пространенных зон — одной для дви5 гательной и другой для психических функций. Он выделял следующие сфе5

ры: зрительную сферу в затылочной об5 ласти, слуховую сферу в височной доле, осязательную сферу в центральной те5 менной области (включая двигательную область), вкусовую сферу в подцент5 ральной оперкулярной области, лаби5 ринтно5кинестезическую сферу в лоб5 ных извилинах, сферу внутренних чувств (область «я») в орбитальных и поясных извилинах и обонятельную сферу в грушевидной дольке и области гиппокампа.

Карта мозговой коры по Клейсту воспроизведена на рис. 8.16 и 8.17 как представляющая исторический интерес. Различные функции приписаны к обо5 значенным цифрами цитоархитектони5 ческим полям по Бродману с некото5

Функциональная организация коры

297

Первично:

симультанная синергия контрлатеральной

руки и ноги. Участие ипсила*

ноги.

Вторично: поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону

Рис. 8.18 Характер двигательных реакций в ответ на электростимуляцию корковых двигательных полей пациента. (Рис. 8.18 и 8.19 взяты из: 0. Foerster: Grosshirn. 0. 0. Foerster (Eds), Handbuch der Neurologie, Bd. IV, Springer, Berlin,

1936).

Рис. 8.19 Корковые зоны соместезии человека по Ферстеру.