Дуус / Топический диагноз в неврологии

218 5 Промежуточный мозг

мозга, является дорсальный продоль5 ный пучок (пучок Шутца), проводящий импульсы в двух направлениях, и ме5 диальный переднемозговой Про5 ходя по этим путям, гипоталамические импульсы минуют несколько релейных станций, в особенности находящихся в ретикулярной формации, и достигают парасимпатических ядер ствола мозга. Этими ядрами являются ядро Эдинге5 ра5Вестфаля (миоз), слюноотделитель5 ное ядро (саливация), слезное ядро (слезоотделение) и дорсальное ядро блуждающего нерва. Другие импульсы достигают автономных центров ствола, регулирующих кровообращение, дыха5 ние, пищеварение и другие функции. Гипоталамические импульсы оказыва5 ют влияние также на двигательные ядра черепных нервов, важные для процессов еды и питья: двигательное ядро трой5 ничного нерва (жевание), ядро лицевого нерва (мимика лица), двоякое ядро блуждающего нерва (глотание), ядро нерва (лизание) — см. рис. 351. Даже спинальные двигатель5 ные нейроны по ретикулоспинальному пути получают импульсы от гипотала5

муса. Эти импульсы играют роль в обес5 печении температурной регуляции (мышечная дрожь).

пучок(fasci$ culus (рис. 5.16) со5 единяет сосковидное тело с покрышкой и ретикулярной формацией ствола моз5 га. путь (trac5 tus или пучок Вик Д'Азира, реципрокно соединяет гипота5 ламус с передним ядром таламуса, ко5 торое в свою очередь имеет двусторон5 нюю связь с поясной извилиной. Пе5 редние ядра зрительных бугров и по5 ясная извилина являются важными компонентами лимбической системы (рис. 520). Эта система, как полагают, важна для эмоциональных поведенче5 ских реакций самосохранения и раз5 множения (MacLean, 1958).

и гипофиз

Только задняя доля гипофиза, нейроги$ имеет прямую связь с ядрами

гипоталамуса, особенно с ким и паравентрикулярным ядрами, ко5

торая осуществляется по супраоптико5 гипофизарному пути (см. рис. 5.16).

Fasciculus

lares

Nucleus

Nucleus —

Tractus

—

Tractus

physialis

Tractus

(пучок

5.16 Наиболее важные эфферентные связи гипота* ламуса.

Гипоталамус 219

клетки ядро)

Капиллярнаясеть

Клетка ядра

нейрон

с гормонами (АДГ и окситоцин)

A.

5.17Задняядолягипофиза(нейрогипо* физ).Нейросекреторныеволокна непосредст*

венно достигают задней доли гипофиза.

Vena

Этот путь не только проводит нервные импульсы, но и осуществляет также пе5 ренос нейросекрета, горомонов вазо$ прессина и в заднюю долю гипофиза, откуда они поступают в сис5 тему кровообращения (рис. 5.17).

Вазопрессин (антидиуретический гормон АДГ), вероятно, вырабатывается в основном в супраоптическом ядре. Од5 ной из функций этого гормона является стимуляция резорбции воды, независи5 мая от резорбции солей, эпителиаль5 ными клетками дистальных отделов мо5 чевых канальцев почек. Таким образом этот гормон регулирует концентрацию мочи. Нейроны ядра работают по принципу осморецепторов. Они очень чувствительны к изменению солевого состава окружающих тканей и регулируют водный метаболизм тела. Повреждение этих ядер ядер вызывает

несахарный диабет: больной выделяет значительное количество мочи низкого

удельного веса и в связи с этим возникает сильная жажда, приво5 дящая к необычно обильному приему жидкости Полиурия воз5 никает только в присутствии кортизола (гидрокортизона). Оперативное удале5 ние нейрогипофиза не приводит к раз5 витию несахарного диабета, поскольку АДГ5продуцирующие ядра могут печивать поступление гормона непос5 редственно в кровяное русло. Окситоцин

продуцируется паравентрикулярным яд5 ром и вызывает сокращение беремен5 ной матки, а также влияет на секрецию молока молочными железами.

Существует и второй путь гипотала5 мо5гипофизарной связи, который реа5 лизуется через бугорно$воронковый, или тракт (tractus tuberoinfundibularis). Предполагают, что специфически5действующие вещества, называемые рилизинг5гормонами, или рилизинг5факторами, вырабатываются

220 5 Промежуточный мозг

определенными ядрами гипоталамуса и по этому тракту переносятся в порталь5 ную сосудистую сеть гипофизарной ножки (eminentia По этим со5 судам указанные вещества достигают передней доли гипофиза и стимулиру5 ют специфические гормон5продуциру5 ющие клетки (см. рис. 5.18).

Факторы, гормоны и их действие указаны в таблице 5.1. Клетки, ответ5 ственные за выработку факторов, отно5 сятся к или альфа$

и к базофильным, или клеткам. Эозинофильные клетки выра5 батывают гормон роста (ГР), или со$

гормон (СТГ), а также или

гормон (ЛТГ). Базофильные клетки вы5 рабатывают

или тиреотропный гормон и гормон (АКТГ).

Хромофобные, или не участвуют в выработке гормонов, за ис5 ключением, возможно, АКТГ.

Гормоны, продуцируемые клетками, поступают в кровеносное русло и сти5 мулируют выработку различными же5 лезами внутренней секреции собствен5 ных гормонов. Последние также посту5 пают в кровь; их концентрация в крови влияет как на специфические ядра ги5 поталамуса, так и на железистые клетки и передний гипофиз по принципу ме5 ханизма обратной связи. В результате различные клетки аденогипофиза вы5 свобождают лишь ограниченное коли5 чество релизинг5факторов или вовсе не высвобождают их. С помощью этого ме5 ханизма уровень гормонов в со5 храняется в достаточно узких пределах (см. рис. 5.18).

Функция гипоталамуса

Без сомнения, гипоталамус владеет осо5 бенными рецепторами, особым видом измеряющих чувствительных уст5 ройств, которые позволяют этому глав5 ному органу контролировать все авто5

номные функции тела и регулировать их таким образом, что факторы внут5 ренней среды сохраняют уровень, необ5 ходимый для нормальной жизни (под5 держивается гомеостаз).

Для гипоталамуса как для органа, выполняющего подобную функцию, очень важно то, что его нейроны окру5 жены густой сетью капилляров. Это по5 зволяет гипоталамусу контролировать как невральные, так и нейросекреторные и гуморальные механизмы регуляции. Выше уже были рассмотрены ядра ги5 поталамуса, ответственные за регуля5 цию водного метаболизма тела и за взаимодействие функции желез внут5 ренней секреции. Подобным же образом

тепловой метаболизм тела регулирует5 ся ядрами, имеющими специальные температурные чуствительные устрой5 ства. Оральные отделы гипоталамуса, в частности, преоптическая область, иг5 рают при этом особую роль. Как только температура крови, проходящей через таламус, возрастает, нейроны в этом ре5 гионе передают импульсы в определен5 ную ядерную зону, находящуюся в кау5 дальной части гипоталамуса, которая помимо этого получает информацию от

рецепторов кожи. Этот регу5 ляторный центр по нисходящим путям контролирует выработку и отдачу тепла. Если температура тела снижается, в ко5 же возникает вазоконстрикция, что яв5 ляется попыткой предупредить даль5 нейшую потерю тепла. Если этот меха5 низм оказывается недостаточным, на5 чинается мышечная дрожь («дрожать от

способствующая выработке большего количества тепла. Увеличе5 нию выработки тепла способствует так5 же возрастающий метаболизм энерго5 емких веществ, таких как жиры и уг5 леводы. Как только температура тела поднимается, оно опять начинает отда5 вать тепло путем расширения кровенос5 ных сосудов кожи и выделения пота. В то же самое время уровень метаболизма

Гипоталамус 221

* anterior

Афферентное нервное волокно

Капиллярная сеть вокруг нейросекре* торных клеток

Гипофизарная портальная система

A.

Эоэинофильные (а) клетки,

хромофобные (у)

Синусоиды

5.18 Передняя доля гипофи* за. гормоны

гипоталамуса по нейросекретор*

волокнам достигают пере*

дней доли гипофиза (аденогипо* физа) непрямым путем, через ар* териальную систему.

снижается. Разрушение каудальной части гипоталамуса, где на5 ходятся терморегулирующие ядра, при5 водит состоянию, ког5 да температура тела меняется в зави5 от температуры окружающей среды.

Если повреждаются оральные отде5 лы гипоталамуса, больной может ока5 заться не в состоянии отдавать тепло в условиях высокой температуры окружа5

ющей среды.	в результате
температуры тела	называется
центральной лихорадкой.	Повреждение

каудальных отделов гипоталамуса при5 водит к тому, что в холодных условиях наблюдается ненормально низкая тем5 пература тела.

Гипоталамус также регулирует при$ ем пищи. Латеральная область серого бугра является центром голода или ап5 петита, тогда как чувство насыщения

Таблица 5.1. Эндокринная гипоталамус и гипофиз.

стимуляция

АКТГ	Аденокортикотропный	гормон	МИФ	Ингибирующий фактор меланоцит*аимулирущего
КРФ	релизинг*фактор кортикотропного			гормона
			МРФ	релизинг*фактор меланоцит*стимулирующего гормона
ФСГ	гормона	гормон	МСГ	гормон
ГР	гормон роста		ПИФ	ингибирующий фактор пролактина
ГРРГ	релизинг*гормон гормона роста		ПРЛ
ГРИФ	ингибирующий фактор		ПРФ	релизинг*фактор пролактина
	гормона роста
ЛГ	лютеостимулирующий	гормон	СТИФ	ингибирующий фактор соматотропного гормона
	релизинг*гормон		ТРФ	релизинг*гормон тиреотропного гормона
	гормонов
ЛТ	липотропин		ТСГ	гормон

Схема создана совместно с проф. Usadel, Терапевтический центр, Университет Франкфурта*на*Майне.

локализуется в зоне ядра. В экспериментах на животных бы5 ло установлено, что стимуляция лате5 ральной области серого бугра вызывает прожорливость, которая немедленно ис5 чезает при стимуляции вентромедиаль5 ного ядра. Разрушение последней облас5 ти приводит к превалированию центра аппетита, и животные обнаруживают повышенную прожорливость. Они едят значительно больше пищи, чем им тре5 буется, и в течение короткого времени

уних развивается ожирение. Наоборот, повреждение латерального ядра вызы5 вает полную потерю аппетита, приво5 дящую к истощению. Если повреждение серого бугра происходит у мужчины, то может развиться дистрофия (синдром Фрёлиха). По5 скольку поражение затрагивает также клетки, стимулирующие высвобожде5 ние гонадотропных веществ, ожирение сочетается с гипогенитализмом. Пола5 гают, что механизм регулирования по5 ловой функции подобен двойному ме5 ханизму регулирования потребления пищи, описанному выше. Основываясь на результатах экспериментов на живот5 ных, определили, что гонадотропный центр локализуется в ядре воронки или вентромедиальном ядре и высвобождает гонадотропный гормон гипофиза. Предполагают, что тормозной центр по5 ловой функции локализуется оральнее вентромедиального ядра. Если опухоль или воспалительный процесс разрушает

уребенка отдел гипоталамуса, располо5 женный оральнее воронки и вентроме5 диального ядра, то наступает прежде5 временное половое созревание. Счита5 ется, что причиной преждевременной половой зрелости является ликвидация вышеуказанного тормозного центра.

Гипоталамус — основной центр всей периферической автономной нервной системы. Стимуляция оральных отделов гипоталамуса, в особенности преоптиче5 ской зоны, вызывает увеличение пара$

Гипоталамус 223

симпатической (трофотропной) актив$ ности, с потоотделением, вазодилята5 цией, саливацией, гипотонией, нием частоты сердечных сокращений, сокращением мочевого пузыря и усиле5 нием перистальтики (что указывает на то, что гипоталамус регулирует даже функцию желудочно5кишечного трак5 та). Не так редко повреждение гипота5 ламуса приводит к острым желудочно5 кишечным кровотечениям (стрессовое кровотечение). Причинным фактором служит истощение запасов соматостати5 на (табл. 5.1).

Стимуляция каудальных отделов ги5 поталамуса, в особенности заднего ядра и латеральной зоны, вызывает увеличе5 ние симпатической (эрготропной) ак$ тивности, что сочетается с мидриазом, гипертензией, тахикардией, тахипноэ, снижением перистальтики и гипергли5 кемией.

Экспериментальная стимуляция оп5 ределенных ядер гипоталамуса может вызвать увеличение симпатической (эр5 готропной) активности, запуская у жи5 вотного механизмы самосохранения. Это может выразиться в реакции защи5 ты, нападения или бегства. Если сти5 мулируются латеральные сегменты ги5 поталамуса, прилегающие к своду, то спокойно спящая кошка внезапно про5 сыпается. Она становится очень напря5 женной, ее шерсть встает дыбом, зрачки расширяются, она мяукает и шипит, и внезапно нападает или спасается бегст5 вом. Билатеральная коагуляция вентро5 медиального ядра делает кошку посто5 янно агрессивной и злобной.

У больного, проявляющего подоб5 ную агрессивность или оборонительную позицию, обнаруживаются также эмо5 циональные реакции злости, ярости или страха, сочетающиеся во всех случаях с вегетативными симптомами или синдромами. Подобные эмоциональные реакции были замечены у больных, пе5 ренесших оперативное вмешательство в

224 5 Промежуточный мозг

области гипоталамуса. Когда Фёрстер (1934) удалил под местной анестезией опухоль орального отдела гипоталамуса, сдавление прилежащих структур ораль5 ного гипоталамического отдела вызвало изменение настроения больного. Он стал эйфоричным и многословным, не5 прерывно высказывал нелепые сужде5 ния. Операция на каудальных отделах гипоталамуса вызывает ступор, акине5 зию и, возможно, кому.

Каждая эмоциональная реакция со5 четается с многочисленными вегетатив5 ными симптомами, такими, как силь5 ное сердцебиение, увеличение систоли5 ческого кровяного давления, покрасне5 ние или побледнение лица, сухость во рту, позыв к мочеиспусканию, усиление перистальтики. Подобные реакции час5 то при воспоминаниях о приятных или неприятных обстоятель5 ствах или эмоциональных переживани5 ях, а также могут быть вызваны бояз5 нью незнакомой ситуации или страхом перед предполагаемой угрозой.

Такая эмоциональная окраска пове5 дения, как принято считать, обусловле5 на кортикальными, таламическими и гипоталамическими связями с лимби$

системой.

Лимбическая система

Кора каждого полушария мозга имеет границу или край, обращенные к мо5 золистому телу и окружающие средний мозг. К этим структурам примыкает кора поясной извилины и гиппокампа (hippocampus), которые связаны между собой посредством пе5 решейка поясной извилины (isthmus cinguli), расположенным сзади ва5 лика мозолистого тела. Таким образом, можно считать обе извилины одной ду5 гообразной, краевой долей, как это де5 лал Брока в 1878 г. Поскольку по5латыни означает «край», Брока на5 звал эту долю «большой краевой, или лимбической, долей» (сводчатой изви5 линой Арнольда). Эта лимбическая доля состоит из старой коры, к которой относятся зубчатая извилина, gyrus dentatus, и гиппокамп; древней ко5 ры (paleocortex), к которой относится грушевидная кора переднего отдела гип5 средней или коры (mesocortex), к которой относится поясная извилина.

Термин лимбическая система вклю5 чает в себя компоненты лимбической доли и связанных с ней структур, среди них — энторинальную и септальную

anterior

Corpus

Hippocampus

5.19а Лимбическая кора.

Area entorhinalis

области, серую сорочку (indusium grise5 миндалевидный комплекс (corpus и сосковидное тело (cor5 pus — рис. 5.19а. В связи с обширными нервными связями между этими компонентами Papez в 1937 г. выдвинул теорию, согласно которой круг, сформированный данными раз5 личными образованими, может служить очень хорошим анатомическим суб5 стратом обеспечения механизма выражения эмоций и для аффективных компонентов инстинктивных побужде5 ний (цепь Пейпеца; рис. 5.20). Экспе5 рименты на животных, проведенные и Вису, подтвердили эту теорию (синдром Клувера5Бюси). Основывась на тщательных анатомических и элект5 рофизиологических исследованиях, MacLean ввел термин сис$ тема. До сих пор этот вопрос остается предметом дискуссий (Brodal,

Круг Пейпеца функционирует следу5 ющим образом: импульсы, возникаю5 щие в гиппокампе, в Амоновом роге, передаются к сосковидному телу по дуге свода; от сосковидного тела сосковид5 но5таламический путь (tractus talamicus), или пучок Вик Д'Азира, пе5 редает импульсы к переднему ядру та5 ламуса; отсюда таламопоясная лучи5 стость (radiatio проеци5 рует импульсы в поясную извилину; поясной извилины подкорковый пучок ассоциативных волокон, частично окру5 жающий мозолистое тело и называе5 мый поясом, несет импульсы обратно к коре гиппокампа, замыкая таким об5 разом нейрональный круг (см. рис.

8.15а).

Сосковидное тело занимает в этой системе ключевую позицию, поскольку оно связывает эту систему со средним мозгом (ядра Гуддена и и с ретикулярной формацией. Сосковидно5 покрышечный путь (tractus и сосковидная ножка форми5

Гипоталамус 225

руют свой собственный круг обратной связи (рис. 5.15 и 5.16).

Импульсы, возникающие в лимби5 ческой системе, могут быть переданы через переднее ядро таламуса не только в поясную извилину, но также и к новой коре по путям, образованным ассоциа5 тивными волокнами. Импульсы, возни5 кающие в автономной системе, могут достигать орбитофронтальной коры че5 рез гипоталамус и медиальное дорсаль5 ное ядро. Эмоции сопровождаются ве5 гетативными реакциями (возрастанием системного кровяного давления, по5 краснением, побледнением и так далее); и, наоборот, вегетативные изменения могут вызвать эмоциональную (психо5 соматическую) реакцию. Однако до сих пор нет обьяснения тому, что должно произойти, чтобы вызывать эти реак5 ции. Поэтому мы воздержимся от даль5 нейшего детального обсуждения этого вопроса.

ядерный

Серое вещество миндалины образовано различными ядрами, слишком много5 численными для того, чтобы обсуждать их здесь в деталях. Необходимо отме5 тить только, что афферентные связи этого комплекса в основном относятся к системе обоняния. Медиальные и ла5 теральные отделы имеют отношение к лимбической системе, и здесь начина5 ется терминальная полоска (stria (см. рис. 5.15). Она идет вначале в каудальном направлении, затем делает поворот вокруг заднего отдела таламуса, отдавая часть волокон к ядрам поводка. Затем она направляется кпереди в же5 лобке, находящемся между таламусом и хвостатым ядром. По достижении межжелудочкового отверстия Монро во5 локна этой полоски разделяются; одна часть идет к области перегородки, а дру5 гая — к оральному отделу гипотала5 муса. Считается, что миндалевидный

226 5 Промежуточный мозг

hippocampi

Fascia

hippocampi

б. Схематическое

изображение

связывающего обонятельный

мозг с областью

рога изображена на

Tractus

	5.20КругПейпеца(гиппокамп,	ot
	свод, сосковидное тело, переднее
		к
	таламуса, поясная извилина,
	пояс,гиппокамп).	к

комплекс связан также со средним моз5 гом и таламусом, точнее, с дорсомеди5 альным ядром таламуса, которое прое5 цируется в орбитофронтальную кору. Кроме того, оба миндалевидных комп5 лекса связаны друг с другом.

Экспериментальная стимуляция лимбической порции миндалины, даю5 щей начало терминальной полоске, вы5 зывает выраженные эмоциональные взрывы. При стимуляции других ком5 понентов лимбической системы подоб5 ные реакции не возникают.

Морской конек

Гиппокамп, к которому принадлежит Аммонов рог, является одной из важ5 ных структур лимбической системы (рис. Его кора состоит из трех слоев: средний слой характеризуется преобладанием крупных пирамидных клеток. Аммонов рог является наиболее эпилептогенной частью всего мозга. Повреждение его коры или рядом ле5 жащих отделов, небольшие опухоли, участки воспаления, рубцы и другие процессы, не сопровождающиеся разру5 шением Аммонова рога, часто вызыва5 ют припадко5подобные состояния, от5 носящиеся к психомоторным атакам,

или сумеречным состояниям, и приво5 дят к появлению на электроэнцефало5 грамме синхронизированных разрядов биоэлектрической активности. Присту5 пы, помимо прочего, могут заключаться в коротких абсансах или сноподобных состояниях, припадко5подобных ощу5 щениях отчуждения, преходящих мак5 ро5 или микропсиях, переживании deja5

(уже виденного) и транзиторных де5 прессиях. Эти состояния могут сопро5 вождаться галлюцина5 циями или аурами другого типа, а также оральными движениями типа жевания, глотания и причмокивания губами. Возможно, однако, распространение эпилептогенного очага на другие отделы

Гипоталамус 227

мозга, что приводит к развитию гене5 рализованного эпилептического при5 падка (см. раздел «Эпилептические при5 падки», гл. 8).

система и механизмы выражения и формирования эмоций, наклонностейиинстинктивных влечений

Kluver и (1939) удаляли у резус5 обезьян большую часть обеих височных долей, включая миндалевидный комп5 лекс, извилину гиппокампа и Аммонов рог. У животных развивался следующий синдром: невозможность узнавать пред5 меты визуально (психическая слепота) или на (тактильная агнозия); вы5 нужденное исследование всех даже опасных, с помощью рта; явная рассеянность; гиперсексуальность; из5 менение поведения: дикие, непокорные животные становились послушными, без признаков страха и злости.

Обе височные доли, включая Аммо5 нов рог, резецировались также у боль5 ных, страдавших психомоторной эпи5 лепсией. Больные избавлялись от при5 ступов, но у них возникали тяжелые изменения психики, характеризовав5 шиеся потерей инициативности, изме5 нениями личности с растормаживанием инстинктов, патологической впечатли5 тельностью и послушанием.

Двустороннее удаление ро$ га вызывает нарушение сознания, дез5 ориентацию в пространстве и времени, утрату способности к запоминанию и 1955; и 1958; и другие). (1964)

считал, что функция Аммонова рога обеспечивает механизм хронологиче5 ской регистрации и запечатления вос5 приятий и переживаний. Унилатераль5 ное повреждение Аммонова рога или унилатеральная частичная резекция ви5 сочной доли, включая Аммонов рог, крючок и и миндалину, не вызывает

16