УМП ЭКОЛОГИЯ

в) перемена в средообразующих компонентах или их сочетаниях, которая не может быть компенсирована в ходе природных восстановительных процессов;

г) факторы, оказывающие как непосредственное, так и косвенное влияние на организмы;

д) взаимосвязи между видами, при которых организмы одного вида живут за счет питательных веществ других видов.

13. Выберите правильный ответ. Кривая толерантности характеризует:

а) скорость того или иного процесса в зависимости от одного из факторов внешней среды;

б) обратимые изменения экосистем; в) способность выдерживать резкие колебания абиотической среды;

г) способность организмов и биотических сообществ выносить относительно большие концентрации вредных веществ;

д) резкое убыстрение роста и созревания особей, а также увеличение их размеров.

14.Выберите правильный ответ.

Способность организмов выдерживать изменения условий жизни

называется:
а)	толерантностью;
б)	адаптацией;
в)	фотосинтезом;
г)	конвергенцией;
д)	морфологической адаптацией.
15.	Выберите правильный ответ.
Организм, способный жить при различных условиях среды, – это:
а)	эврибионт;
б)	стенобионт;
в)	эвритерм;
г)	стенофаг.

31

2.2 Тема Экологические системы. Потоки вещества и энергии

2.2.1 Теоретические аспекты темы

1.Биологический вид и популяция. Основные характеристики

популяций.

2.Динамика популяций.

3.Биоценоз. Важнейшие особенности биоценозов. Структура биоценоза. Отношения организмов в биоценозе. Биотоп. Экологическая ниша.

4.Понятие экологической системы. Структура экосистем и их классификация.

5.Принципы функционирования экосистем. Основные характеристики экологических систем.

6.Типы питания. Трофические цепи. Передача биомассы и энергии по трофическим цепям. Экологические пирамиды.

7.Динамические процессы в экологических системах. Гомеостаз биогеоценозов.

8.Механизмы регулирования равновесия в экологических системах. Роль устойчивости экосистем.

9.Сукцессия. Первичная и вторичная сукцессия. Основные закономерности сукцессионного развития экосистем.

10.Искусственные экосистемы.

1 Биологический вид и популяция. Основные характеристики популяций

Вид – совокупность особей, способных к скрещиванию и образованию плодовитого потомства, населяющих определенный ареал (область географического распространения), обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой, отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных (гибрид – потомство, не способное к дальнейшему размножению, например, мул – результат скрещивания лошади с ослом).

Любой вид приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям существования и утверждает себя во внешней, часто неблагоприятной среде не индивидуально и даже не как простая сумма особей, а в форме определенных и своеобразных группировок организмов – популяций.

По определению академика С. С. Шварца, популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

32

Являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. При этом выделяют две группы количественных показателей – статические и динамические.

Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели – численность и плотность.

Численность – общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, он зависит от соотношения интенсивности рождаемости и смертности.

Плотность популяции – среднее число особей (или биомассы) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение ее, т.е. расширение ареала.

Динамические показатели популяции включают рождаемость, смертность, прирост и темп роста популяции.

Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению. Она характеризуется биологическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Для слонов он составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов – сотни метров в секунду. Один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земную поверхность, если все семена прорастут. На практике такая громадная плодовитость никогда не реализуется.

Смертность – число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости, смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции; смертность выражается в процентах к начальной или чаще к средней величине ее.

Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью. Прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным.

Темп роста популяции – средний прирост за единицу времени.

Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: возрастную, половую, пространственную.

Возрастная структура популяции представляет собой соотношение разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями. Здесь выделяется три экологические группы:

33

предрепродуктивную (группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению), репродуктивную (группа, способная воспроизводить новые особи), пострепродуктивную (особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений).

Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста (растения, но в случае заморозков массовая гибель особей). В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, но экстремальные внешние условия.

Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки – кровью жертв.

Пространственная структура популяций – пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве. В природе редко встречается равномерное распределение особей на занимаемой территории, чаще особи распределяются неравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции:

четко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках);

распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке).

2 Динамика популяций

Динамика популяций – это процессы изменения ее основных биологических показателей во времени. При этом особенное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности особей, биомассы и популяционной структуры.

Любая популяция способна (теоретически) к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического (прежде всего климат) и биотического (конкуренция, хищники, паразиты,

34

болезни) происхождения. В таком случае скорость роста популяции будет определяться величиной биотического и репродуктивного потенциала. Эта динамика описывается уравнением А. Лотки:

		= ∙ ,	(2.1)

где N – численность особей; t – время;

r – биотический потенциал.

График этой функции есть экспонента (кривая 1, рисунок 2.1)

Рисунок 2.1 – Кривые роста популяции

Значение биотического потенциала чрезвычайно различно у разных видов. Так, самка косули способна произвести за жизнь 10 – 15 козлят, а луна-рыба откладывает до 3 млрд. икринок.

В природе рост численности популяций любого вида никогда не бывает бесконечным, поскольку ресурсы, за счет которых существуют виды, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют емкостью среды для конкретных популяций. Например, еловый лес – более емкая среда для белок, нежели смешанный с березами, поскольку основная пища этих зверьков – семена шишек.

Модель динамики численности популяции при ограниченных ресурсах предложили Р. Пирл и А. Ферхюльст:

	= ∙ (	−	)	(2.2)

35

где К – емкость среды.

	Выражение	−	характеризует сопротивление среды. Под этим

термином понимают совокупность всех «ограничителей» роста популяции (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность, присутствие хищников, паразитов, нехватка пищи и т.п.)

Наиболее сильно сопротивление среды действует на молодые особи, больше других страдающие от нападения хищников, болезней, недостатка воды и пищи и других неблагоприятных условий. Они снижают темпы пополнении популяции, хотя скорость размножения может остаться прежней. При более суровых условиях гибнет и часть взрослых особей. Таким образом, рост, снижение или постоянство численности популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).

Уравнения Пирла-Ферхюльста лежит в основе практически всех математических моделей конкуренции, хищничества, симбиоза. Оно описывает наиболее реальный и универсальный тип роста популяций микроорганизмов, животных, растений и человека.

В природе характерные типы роста популяций могут иметь место, когда тех или иных животных вселяют в незанятые области или они сами распространяются в новые районы. Рост плотности этих популяций описывается логистической кривой 2 на рисунке 2.1. Экспоненциальная кривая отражает рост популяций некоторых микроорганизмов (грибковые дрожжи). Можно сделать вывод, что чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу имеет характер роста плотности их популяций.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспособливается к изменениям условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Последние появляются в популяции вследствие рождения и иммиграции (вселения пришельцев), а исчезают в результате смерти и эмиграции. Если скорости рождаемости и смертности сбалансированы, то формируется стабильная популяция, и ее численность и ареал обитания сохраняются на одном уровне. Однако в природе нет ни одной популяции, сохраняющейся неизменной на протяжении длительного периода.

Во многих случаях имеет место превышение рождаемости над смертностью; тогда численность популяции растет – растущая популяция. Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается ее переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения, т. е. становится сокращающейся. Безгранично популяция сокращаться не может. При достижении определенной численности

36

популяции смертность начинает падать, а плодовитость повышаться. В определенный момент времени интенсивность смертности и рождаемости выравнивается, популяция переходит в стабильное состояние, а после становится растущей.

3 Биоценоз. Важнейшие особенности биоценозов. Структура биоценоза. Отношения организмов в биоценозе. Биотоп. Экологическая ниша

Биоценоз (от греч. bios – жизнь, koinos – общий) – организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих в практически одних и тех же условиях.

Для биоценозов характерны относительно устойчивый состав фауны и флоры, они обладают типичным набором живых организмов, которые сохраняют свои основные признаки во времени и пространстве.

Компоненты биоценоза: фитоценоз – растительность, зооценоз – животный мир, микробоценоз – микроорганизмы, микоценоз – грибы. Конкретные сообщества складываются в строго определенных условиях окружающей среды (почва и грунтовые воды, климат, осадки). Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, микроорганизмами и др.), почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера – климатоп. Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство – экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом, называют биотопом (topos – место). Биоценоз и биотоп невозможно оторвать друг от друга, об этом свидетельствует ряд принципов их взаимосвязи.

1.Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе (тропический лес).

2.Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше. Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах, например, местах интенсивного загрязнения среды. В них мало видов, но число особей в них обычно велико, может иметь место даже вспышка массового размножения организмов.

3.Принцип плавности изменения среды (Г. М. Франц): чем плавнее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопов, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а, следовательно, биоценозы ими обедняются.

37

Так как биотоп есть место обитания биоценоза, последний является исторически сложившимся комплексом организмов, характерным для какогото конкретного биотопа. Потому, что биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз.

По В. Н. Сукачеву, биогеоценоз – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений – атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, микроорганизмов и почвы.

Биогеоценозу присущи специфика взаимодействий слагающих его компонентов, их особая структура и определенный тип обмена веществ и энергии между собой и с другими субъектами природной среды. Отличаясь размерами, биогеоценозы характеризуются большой сложностью. Это и небольшой водоем, и пруд, но это и лес, озеро, луг и т.д.

Живые компоненты любого биогеоценоза можно разделить на три части:

а) продуценты – организмы (зеленые растения, сине-зеленые водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии), производящие пищу из простых неорганических веществ;

б) консументы – организмы (животные), питающиеся другими организмами или частицами органического вещества (первичные – растительноядные животные (консументы I порядка), вторичные – плотоядные животные (консументы II порядка) и т. д.);

в) редуценты и детритофаги – организмы (бактерии и грибы), получающие энергию при разложении органических соединений отмерших организмов до неорганических, которые вновь используются продуцентами для построения своего тела.

Под структурой биоценоза понимают достаточно четко выраженные закономерности в соотношениях и связях его частей. Она многопланова, поэтому при ее изучении обычно выделяют разные аспекты.

Видовая структура – разнообразие в биоценозе видов и соотношение их численности или массы. Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах и др.

Молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (огороды, сады, поля и т. д.), обычно беднее видами по сравнению природными системами (лесными, луговыми, степными). Однако даже самые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам.

Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.

38

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

Ярусность – это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в фитоценозах. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте. Растения, особенно их органы питания (листья, окончания корней), располагаясь на разной высоте или глубине. Ярусность в лесу: уживаются в сообществе большие деревья (береза, ель, способствует увеличению сосна, дуб, осина); малые деревья (рябина, черемуха); кустарники (лещина, бересклет, шиповник); травы и кустарники.

Подземные части растений также располагаются ярусно. Как правило, корни у деревьев проникают на большую глубину, чем у кустарников. Ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней – ризоиды мхов. В поверхностных слоях корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют структуру и сложение фитоценоза. При малой ярусности растительное сообщество называют простым, большой – сложным.

В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам.

Экологическая структура биоценоза представляет собой состав из экологических групп организмов, которые выполняют в сообществе определенные функции

Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот же биотоп, закладывают основу для возникновения и существования биоценозов, определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т. д.

Согласно классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа:

1.Трофические связи возникают в том случае, когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками либо продуктами либо продуктами жизнедеятельности). При этом возможна как прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная (имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного так или иначе отражается на количестве и качестве питания другого).

2.Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Имея наибольшее значение в биоценозе, трофические и топические связи способствуют удержанию друг

39

возле друга организмов разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов и состава.

3.Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией.

4.Фабрические связи относятся к такому типу биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Например, птицы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.

Среди огромного многообразия взаимосвязей живых организмов можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп. Это отношения:

1.Нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

2.Конкуренция – это использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для другого организма (виды: внутривидовая и межвидовая).

3.Паразитизм – один организм (паразит) живет за счет питания тканями или соками другого организма (хозяина), тесно связан в своем жизненном цикле. Паразитов различают по месту обитания:

находятся на поверхности хозяина – эктопаразиты: блохи, вши, клещи на животных, тля, мучнистая роса на растениях, имеют специальные приспособления (крючки, присоски и т.п.), обладают достаточной подвижностью, способны переходить от одного хозяина к другому;

внутри хозяина – эндопаразиты (вирусы, бактерии, примитивные грибы в растениях, глисты в животных), обладают высокой плодовитостью, не приводят к гибели хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности, т.к. живут в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта.

4.Хищничество – поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником).

5.Симбиоз – сожительство двух организмов разных видов при котором организмы приносят друг другу пользу. По степени партнерства симбиоз представлен двумя видами:

комменсализм – деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому (комменсалу), не нанося ему вреда (мальки ставриды под колоколом медуз);

мутуализм – каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого (клубеньковые бактерии и водоросли)

40